Лекція № 11 модифікації і норма реакції план

1. Характер залежності модифікацій від їх чинників середовища.

2. Адаптивність модифікацій.

3. Неспадковий характер модифікацій і проблема спадковості придбаних ознак.

4. Норма реакції.

5. Відмінності між модифікаціями і мутаціями.

Аналізуючи мінливість будь-якого організму, дослідник завжди переконується в тому, що багато відмінностей між особинами знаходяться у великій залежності від умов довкілля. Навіть при абсолютно тотожному генотипі дві особини можуть бути фенотипово несхожими, якщо вони в протягом свого розвитку по-різному харчувалися, знаходилися при різній температурі або вологості, хворіли на різні хвороби і тому подібне Такі фенотипові відмінності, що викликаються зовнішніми чинниками в однакових в спадковому відношенні організмів, називаються модифікаціями.

Вивчення модифікацій дуже важливо і в теоретичному, і в практичному стосунках. Відомості про модифікації потрібні перш за все для розуміння того, як відбувається реалізація генетичної інформації. Адже спостережувана сукупність всіх морфологічних, фізіологічних і біохімічних ознак організму, тобто його фенотип, визначається не лише генами, отриманими від батьків, але великою мірою також різноманітними впливами середовища, в якому організм розвивався і існує.

З'ясувати співвідносну роль і характер взаємодії генотипу і середовища становлення фенотипу особини можна лише встановивши, як навколишні умови змінюють фенотип, тобто дослідивши модифікації, що виникають під дією різних чинників середовища.

Далі, знання характеру модифікацій і причин, що їх викликають, потрібне для розуміння закономірностей еволюції, оскільки природний відбір, що є основною рушійною силою еволюції зберігає сприятливі для організму зміни і відкидає шкідливі, керуючись виключно фенотипом, тобто оперує як з мутаціями і їх комбінаціями, так і з модифікаціями.

Велике значення модифікацій для практики сільського господарства і медицини. Найважливіша задача рослинника, тваринника, промислового мікробіолога є в створенні умов, при яких в господарсько-корисного організму найбільшою мірою будуть розвиватися бажані фенотипові ознаки і пригнічуватися негативні, тобто виникнуть модифікації в напрямку, вигідному для людини.

Характер залежності модифікацій від чинників середовища.

Модифікації представляють однозначні реакції організму на дію середовища: одна і та ж дія викликає однакову і певну модифікацію в генотипово схожих особин. У цьому одна з головних відмінностей модифікації від мутацій, як правило, позбавлених вектора (адже кожен мутаген здатний викликати самі різні мутації, а різні мутагени можуть бути причиною однакових мутацій).

Така визначеність, однозначність модифікацій прослідковується на всьому органічному світі від самих примітивних до найбільш високорозвинених форм життя. Це можна було б проілюструвати незліченними прикладами, з яких ми приведемо лише декілька, що відносяться до організмів, що стоять на різних еволюційних рівнях.

Кишкова паличка засвоює молочний цукор (лактозу) за допомогою трьох ферментів — галактозидпермеази, бетагалактозидази і галактозидтрансацетилази. Якщо в живильному середовищі немає лактози, то ці три ферменти в бактеріях не виробляються і джерелом вуглеводів для живлення служать інші речовини, найчастіше виноградний цукор (глюкоза).

Та варто перенести бактерії в живильне середовище, в якому єдиним вуглеводом є лактоза, як в них відразу ж починається синтез всіх трьох ферментів, необхідних для її засвоєння. Подібна індукція тими або іншими компонентами культурального середовища синтезу ферментів широко поширена у бактерій і молекулярні механізми таких модифікацій добре вивчені.

Всім добре відомо, наскільки суттєво розрізняються рослини однакового сорту, вирощені на удобреній і бідній на поживні речовини ділянці ґрунту. Модифікаціями торкається при цьому безліч морфологічних, фізіологічних і біохімічних ознак. Такі відмінності спостерігаються і тоді, коли рослини, що вирощуються на різному ґрунті абсолютно тотожні в генетичному відношенні, наприклад отримані з частин однієї бульби або кореневища, з держаків однієї рослини і тому подібне

Модифікації, також зумовлюють зміни живлення, в рослин (боби, запашний горошок, троянда, бузок, біла акація і ін.) при експериментальному видаленні листя, унаслідок чого збільшується число зерен хлорофілу в асимілюючих тканинах стеблах і черешках листя, а також заново утворюються хлоропласти в шарах клітин, що залягають нижче, при цьому утворюється і розвивається основна тканина

В ряду рослин листя, що розвивається в тіні, сильно відрізняється від освітлюваних сонцем.

В стрілолисту ФОРМА листя — занурене листя видовжене і тонке, плаваюче листя широке і надводне листя стріловидне. Змінюючи рівень води, можна отримати в таких рослин повітряне і водяне листя в певному місці стебла і навіть добитися того, що одна частина листа матиме характерну «повітряну» форму, а інша частина того ж аркуша — «водяну» форму.

В китайської примули при високій температурі (30° і більше) утворюються білі квітки, а при нижчій температурі — рожеві. В льону, навпаки, білі квітки розвиваються при низькій температурі, а забарвлені (блакитні) - при помірній або високій.

Регулюючи температурні умови під час формування квіток, можна в цих (і в деяких інших) рослин отримати інтенсивно забарвлені, слабо забарвлені або білі квітки.

Не менш різноманітні модифікації тварин.

Почнемо з прикладів, що відносяться до БЕЗХРЕБЕТНИХ

У прісноводного рачка гіалодафнії особини весняних поколінь, що виросли при низькій температурі і слабкому живленні характеризуються низькою головою («шоломом»), а у особин літніх поколінь що розвиваються в теплішій воді і рясно харчуються, «шолом» високий.

Забарвлення метеликів сильно варіює залежно від температури. Особливо помітно це в родині сонцевиків.

Прикладом модифікації у птахів може бути зміна яйценосності під впливом довжини світлового дня.

Молодняк пізнього виводка — погані несучки, але їх яйценосність удається значно поліпшити, штучно подовжуючи світловий день до 13 — 14 годин. В індичок описана модифікація, зумовлена жарким кліматом. У птахівницьких господарствах на півдні США було виявлено, що в індиків мамонтово-бронзової породи (але не інших порід) у віці двох — чотири місяців часто утворюється відвислий зоб, після того, як вони в спекотливу погоду п'ють багато води. Потім ця ознака прогресує і багато птахів гинуть від пневмонії або від інфікування ран зобу, що наносяться ними самими. Зв'язок цієї аномалії з кліматичними умовами з'ясувався тоді, коли половину молодих індичат перевезли в прохолоднішу місцевість, де відвисання зобу повністю припинилося.

Міра вираженості модифікації, як правило, пропорційна силі і тривалості дії на організм модифікаційного чинника. Іншими словами, чим інтенсивніше і довше діє такий чинник, тим сильніше модифікується фенотип організму характерним для цього чинника чином.