Образование провизорных органов

Постепенное усложнение развития позвоночных привело к возникновению временных внезародышевых органов (амниона, хориона, желточного мешка, аллантоиса, обеспечивающих эмбриогенез в условиях обитания на суше, в последующем произошел переход на внутриутробное развитие в специальном органе - матке.

У различных позвоночных развитие внезародышевых органов происходит асинхронно по сравнению с развитием самого зародыша, причем, чем выше уровень организации животного, тем внезародышевые органы появляются наиболее рано.

Этот процесс является эволюционным приспособлением развития как во внешней среде (птицы, рептилии), так и внутри материнского организма (млекопитающие). Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, обеспечивают жизненно важные функции его самого: питание, газообмен, удаление или накопление продуктов метаболизма, а также создают водную среду для развития. У птиц имеются дополнительные защитные оболочки (скорлуповые и подскорлуповые), выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.

Образование внезародышевых оболочек у птиц тесно связано с процессом образования двух типов складок, которые отделяют зародыш от желтка и заключают тело зародыша в амниотическую полость. По мере формирования тела зародыша эктодерма, энтодерма и два листка спланхотома (мезодерма) распространяются на периферию по желтку и образуют внезародышевые части этих листков. При формировании внезародышевых органов принято все эти компоненты подразделять на две группы:

- соматоплевра - эктодерма и париетальный листок спланхнотома;

- спланхноплевра - энтодерма и висцеральный листок спланхнотома.

Постепенно эти части прогибаются, направляясь под тело зародыша, приподнимают его и отделяют его от желтка. Это происходит с помощью так называемых туловищных складок, которые устанавливают четкие границы между зародышевой и внезародышевой областями. Туловищные складки подразделяются на три вида: головная туловищная складка; хвостовая туловищная складка; две боковые туловищные складки.

Трофобласт. Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют трофобластом (рис. 6.7). После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой.

У всех представителей класса млекопитающих, в том числе - у человека, трофобласт развивается из трофэктодермы бластоцисты – первого внеэмбрионального тканевого зачатка, из которого впоследствии

будет развиваться трофобласт - временный орган, необходимый для имплантации зародыша и образования плаценты.

Образование трофобласта.

Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по маточной трубе и матке. В процессе взаимодействия со слизистой оболочкой матки происходит изменение его строения - из слоя клеток трофобласт превращается в сложное клеточно-симпластическое образование. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) - в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем именуется цитотрофобластом (или слоем Лангганса).

Цито- и сипластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее покрытие. Значение трофобласта - он обеспечивает имплантацию зародыша и формирование плаценты

Ядра клеток цитотрофобласта содержат диплоидное, триплоидное и тетраплоидное количество ДНК, т.е. являются активными в плане репликации ДНК. Ядра симпластотрофобласта, напротив, практически всегда диплоидны.

. Наиболее активно процесс роста симпластотрофобласта происходит в первые 4 месяца внутриутробного развития человека, когда формируется плацента. Указанные закономерности взаимоотношений цито- и симпластотрофобласта имеют важное клиническое значение: нарушение пролиферации и дифференцировки клеток цитотробласта может привести к функциональной недостаточности плаценты, расстройствам трофики и дыхания плода; крайне неблагоприятным признаком является появление в составе симпластотрофобласта гипердиплоидных ядер в результате нарушения дифференцировки клеток цитотрофобласта и включения в симпласт функционально незрелых клеток

.У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые оболочки 5-х типов

Амнион - тонкая оболочка эктодермального происхождения, окружающаяи зародыш, заключая его тем самым в наполненный жидкостью мешок. Временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Эта структура характерна для рептилий, птиц и млекопитающих. Часто их в связи с этим объединяют общим названием - амниоты, в то время как рыб и амфибий называют анамнии.

Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбиогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия).

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод .

Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок - структура энтодермального происхождения, хорошо развивается у зародышей, ♀ которых богаты желтком (рептилии, птицы), и является, в основном, трофическим органом. У млекопитающих, несмотря на отсутствие желтка, желточный мешок закладывается и функционирует как источник образования первичных половых клеток (энтодерма желточного мешка), а мезодерма желточного мешка служит источником образования клеток крови (кроветворная функция). Кроме того, энтодерма раннего зародыша обладает индуцирующим влиянием на закладку хордомезодермального зачатка.

Аллантоис - представляет собой выстланное энтодермой выпячивание вентральной поверхности задней кишки. Аллантоис служит резервуаром для накопления или удаления продуктов белкового обмена - мочевины и мочевой кислоты, а также осуществляет газообмен между зародышем и окружающей средой. Размеры аллантоиса различны: у млекопитающих он имеет зачаточное состояние и играет роль сосудистой системы в плаценте. Представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий вамниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

Самая наружная внезародышевая оболочка у птиц - серозная, у млекопитающих - хорион. У птиц серозная оболочка осуществляет газообмен.

У млекопитающих - хорион выполняет ряд важнейших функций, участвуя не только в дыхании, но и в питании, выделении, оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2 - 3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с

ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (рис. 6.9). В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис.6.10). Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.