ОРГАНОГЕНЕЗ У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1Особенности гисто и органогенеза

2 Производные эктодермы. Нервная трубка и происхождение центральной нервной системы. Нервный гребень и его производные. Пути миграции клеток нервного гребня.

3Производные энтодермы. Развитие пищеварительной и дыхательной систем.

4Производные мезодермы. Развитие сердца и кровеносных сосудов, мочеполовой системы, опорно-двигательного аппарата. Мезенхима.

5Образование провизорных органов.

1Особенности гисто и органогенеза.

Основные черты развития позвоночных

В 1828 г. Карл Эрнст фон Бэр, выдающийся эмбриолог того времени¹, писал: «Я зафиксировал в спирте двух маленьких зародышей, забыв пометить их. А теперь не могу определить, к какому роду животных они относятся. Они могут быть ящерицами, мелкими птицами или даже млекопитающими!»

Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжает взаимодействовать друг с другом и в большинстве случаев органы позвоночных являются производными двух или всех трех зародышевых пластов участвуют в формировании определенных органов.

2 Производные эктодермы. Нервная трубка и происхождение центральной нервной системы. Нервный гребень и его производные. Пути миграции клеток нервного гребня.

Из эктодермы развиваются:

Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Нервный гребень и его производные

Нервный гребень происходит из эктодермы, но его значение для развития зародыша столь велико. Что иногда нервный гребень называют четвертым зародышевым листком.

Клетки нервного гребня активно мигрируют на большие расстояния и являются родоначальниками громадного числа типов клеток, включая

1) нейроны и вспомогательные глиальные клетки сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системы:

2) клетки надпочечника, синтезирующие адреналин:

3) содержащие пигмент клетки эпидермиса

4) скелетные и соединительнотканные компоненты головы . Судьба клеток нервного гребня зависит от того, куда они мигрируют и где поселяются.

Одним из наиболее удивительных свойств клеток нервного гребня является их полипотентность. Единичная клетка нервного гребня может дать начало разным клеточным типам в зависимости от места ее локализации в зародыше.

Все клетки нервного гребня вначале идентичны по своим потенциям. Однако это наблюдается не во всех случаях. Так, например, только клетки краниального отдела нервного гребня, способны продуцировать хрящи головы. Клетки его грудного отдела не могут заменить их в этом отношении. Кроме того, краниальный отдел нервного гребня, будучи пересажен в область туловища, участвует в формировании хрящей тела, которые в норме из клеток нервного гребня не возникают. Итак, нервный гребень предоставляет в распоряжение специалистов по биологии развития некий набор довольно легко идентифицируемых клеток, которые могут служить модельной системой для изучения проблемы клеточной миграции и дифференцировки.