Участие сенсорных систем в развитии структур мозга
В развитии структур мозга значительная роль принадлежит сенсорным системам. Ранее считалось, что в развитии сенсорных систем, в частности – зрения, ведущая роль принадлежит первичным зонам головного мозга. Однако в течение последнего века вплоть до наших дней наибольшее признание получила теория о роли сенсорного притока в созревании функций мозга.
Так, например, в опытах Вулси на соматосенсорной коре было показано четкое соматоскопическое соответствие периферических структур вибрисс (у крыс) соответствующим корковым клеточным ансамблям, которые получили название "бочонки". При выжигании у крысят вибрисс горизонтальных или вертикальных рядов исчезают соответствующие ансамбли клеток мозга – "бочонки".
В опыта Хьюбела и Визела, проводимых ими на зрительной сенсорной системе, была показана роль ранней сенсорной депривации в развитии функций зрительной коры при зашивании глаза у взрослой кошки и у молодых котят в критический период развития (у котят) зрительной сенсорной системы (книга Хьюбела «Глаз.Мозг.Зрение»). У котенка структурные нарушения наблюдались не только в первичных областях зрительной коры, но и в структурах латерального коленчатого тела промежуточного мозга.
30 Марта 2013 г. (ауд. 3230) 16:50 – 19:40 Лекция 3 психобиологические основы генотип-средовых отношений в онтогенезе
В настоящее время общепризнанным является факт, что всё генетическое отнюдь не является неизменным.
Активность различных генов меняется в процессе онтогенеза, и вместе с этим изменяется восприимчивость растущего организма к условиям окружающей среды. В результате преобразуется характер генотип-средовых отношений в межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей.
Согласно современным представлениям, каждая стадия развития сопровождается актуализацией различных структур генотипа. В результате взаимодействия генов и их фенотипических проявлений формируются структурные и функциональные особенности организма.
Общие принципы развития были сформулированы Карлом Одингтоном как теория эпигенетического ландшафта. Одингтон представлял развитие как пересеченную местность – ландшафт, в котором каждая структура (или клетка) в начале своего пути находится на воображаемой вершине и, спускаясь с этой вершины, по мере развития она попадает в некие ложбинки, – точки пересечения. В результате чего потенции к ее развитию снижаются, и структура становится окончательно дифференцированной. Процесс приобретения данной структурой окончательного пути развития Одингтон назвал канализацией (от слова "канал", приобретение структурой канала своего окончательного – дефинитивного периода развития).
Существует два актуальных (важных) периода: сензитивный и критический.
Сензитивный период более мягкий, он не так жёстко детерминирован средой; в этот период ребенок (обычно первого года жизни) очень чувствителен к влиянию среды. Далее следует первый критический период всего организма. Второй критический период развития сопровождает обычно момент поступления на обучение. Третий критический период наступает при поступлении ребенка в школу. Это критические периоды развития организма в целом. В нервной системе тоже есть свои критический периоды.
Взаимодействие развивающегося организма и условий среды, в которых осуществляется развитие, наиболее полно отражено в концепции эпигенеза Джеймса Брауна. Согласно этой концепции, на каждой последующей стадии развитие будет зависеть от особенностей генотипа, сложившихся на момент данной стадии развития (имеется в виду экспрессия генов: не все гены будут работать, а только те, которые в данный момент функционируют; "молчащие" гены в этом процессе не участвуют).
Общая формула выглядит так: G2 + E2 + P2 = P3 , где
G2 - вторая (в данном примере, равно как и любая другая) стадия развития;
Е2 - условия среды, действующие на данной стадии развития;
Р2 - фенотип, сложившийся к данной стадии развития.
В результате сложения получаем Р3 - фенотип 3-й (или любой последующей) стадии развития и именно их и необходимо учитывать в развитии.
Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопление) генетических и средовых эффектов или результатов их взаимодействия.
Биолог-эволюционист Майер связывал развитие поведения с концепцией генетической программы, выдели в ней две основные части.
Первая часть программы не претерпевает значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, она называется закрытой.
Другая часть генетической программы в процессе становления фенотипа под влиянием внешних воздействий претерпевает модификационные изменения; она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой.
Центральная нервная система выступает в качестве звена, опосредующего взаимовлияние генотипа и среды, поэтому в ее многофункциональной организации должны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы: одна обеспечивает видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, другая – отвечает за индивидуальные варианты этих закономерностей.
Широкое распространение получили представления о существовании в ЦНС жёстких (стабильных) и гибких (лабильных) звеньев.
Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариативность и устойчивость к различным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции.
В противовес им гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непрерывно варьирующих условий внешней среды.
Главным фактором, детерминирующим направление специализации является индивидуальный опыт.
В нейробиологии широкое распространение получило представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и процессов двух типов: первый тип структур – ожидающие опыта, второй тип структур – зависящие от опыта.
Ожидающие опыта структуры – в них в качестве триггерного механизма выступает внешнее воздействие, которое запускает развитие. Развитие в данном случае будет жестко канализировано, то есть происходит по генетической программе и практически не зависит от средовых влияний. Это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуальной изменчивостью, то есть сходной у всех представителей данного вида. Они являются носителями филогенетической памяти.
В качестве примера можно привести импринтинг (реакция следования за...). Это означает, что в период созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, специфичном для данного вида. Этот опыт может колебаться в пределах, допустимых филогенетической памятью, и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Периоды созревания таких структур можно считать критическими, и искажение данного опыта может оказаться роковым для последующего развития.
Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых устанавливаются за счет селективной стабилизации синапсов под влиянием внешней среды. К числу таких динамических систем относят структуры и процессы, зависящие от опыта. Для них характерно то, что они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающего под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овладение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр индивидуальных различий, обеспечивают формирование приобретаемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечно итоге они формируют онтогенетическую память индивида. В своем созревании гибкие динамические системы также переживают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействиям, которые следует рассматривать как сензитивные периоды.
Таким образом, генотип в процессе онтогенеза выполняет две основные функции: он типизирует развитие (1) и индивидуализирует развитие (2).
Генетические факторы, ответственные за формирование единых для всей человеческой популяции признаков, возникли в результате антропогенеза, реализуются благодаря консервативной наследственности, то есть фонду неизменных видовых признаков, определяемых генотипом и не имеющих межиндивидуальной изменчивости.
Наряду с консервативной наследственностью каждый человек содержит уникальные, присущие только ему, сочетания генов: 60%-70% генофонда индивидуализировано.
Таким образом, в генетической детерминации психического развития присутствуют два независимых друг от друга аспекта:
формирование нормативных (универсальных) или общевидовых закономерностей;
формирование межиндивидуальной вариативности в реализации этой закономерностей, то есть формирование индивидуальных различий.
Для своей реализации генотип требует определенных условий среды. Выход за пределы адаптивных возможностей организма влечет за собой искажение нормативного развития, или гибель.
Соотношение генотипических и средовых влияний является предметом исследования возрастной психогенетики, психогенетики развития и генетики развития.
