Образование стенки развивающегося мозга

На ранней стадии стенка содержит многослойный эпителий, формирующий вентрикулярную зону, которая содержит только тела будущих нервных клеток.

На следующем этапе, будущие нервные клетки выходят из митоза (методического цикла) и утрачивают способность синтезировать ДНК, формируются нейробласты (это и не нейробласты, как более дифференцированные клетки, и не стволовые клетки; названы условно – нейробласты).

В результате миграционных процессов они начинают формировать промежуточную зону (рис. 2).

В области конечного (переднего) мозга промежуточная зона становится местом агрегации нервных клеток в область корковой пластины, из которой впоследствии развиваются слои коры (рис. 3).

На самой поздней стадии исходная вентрикулярная зона (ВЗ) превращается в эпиндиму (эпиндимную глию – выстелку желудочков); субвентрикулярная зона (СЗ) будет служить источником размножения ограниченного числа нейронов и безграничного числа глиальных клеток (так как нейроны здесь почти уже в дефинитивном веществе). Из промежуточной зоны (ПЗ) формируется белое вещество, из корковой пластины (КЗ) – клетки коры (краевая зона выполняет защитную функцию, это бывшая краевая вуаль).

Крупные нейроны, например, пирамидные клетки, формируются обычно раньше, чем мелкие, в каждой области мозга имеется характерное распределение клеток по времени завершения размножения.

Так, клетки коры головного мозга, прекратившие размножение, занимают самый глубокий корковый слой, в то время как клетки, образовавшиеся в более позднее время, создают все более поверхностные слои коры (6-7 слоев, в том числе подслои).

Клетки сетчатки (которые также можно считать продолжением мозга) имеют следующее пространственное распределение:

• противоположное мозгу;

• первое поколение образовавшихся клеток (ганглиозная сетчатка) мигрирует в самый поверхностный слой, а последующие клетки сетчатки занимают соответственно более глубокие слои.

Число нейронов, изначально, образовавшееся в той или иной части мозга, определяется следующими факторами:

1. длительностью пролиферативного периода (периода, когда клетка делится и обладает интенсивной способностью к размножению) – от несколько дней до несколько недель.

2. длительностью клеточного цикла – у ранних зародышей он составляет от несколько часов; по мере развития до 4-5 дней.

3. количеством клеток-предшественников.

Бóльшая часть клеток обладает способностью делиться , находясь только в вентрикулярной зоне, и лишь незначительная часть клеток, выйдя из этой зоны, продолжает делиться; так формируется субвентрикулярная зона, которая дает начало глубинным структурам мозга, таким как базальные ганглии.

Часть этих клеток в заднем мозге дадут начало формирования зернистого слоя мозжечка.

Большинство клеток имеют амёбоидный характер движения при миграции (от слова "амёба"), движение совершаются в течение дня около 0,1 мм.

Клетки (нейроны) узнают точный адрес своей дислокации благодаря глиальным клеткам.

В исследованиях Ракича и Сидмана (Бостон, США) на клетках мозжечка показано, что гибель глиальных клеток в результате генетической мутации приводила к нарушению движений нейронов мозжечка на ранней стадии развития. Даже отклоняющиеся в своем движении клетки рано или поздно ориентируют свои отростки в нужном направлении, занимая правильное (точное) место дислокации. Попав в такое точное место, они начинают образовывать агрегации клеток, которые формируют структурно-функциональные ансамбли клеток (ядра) – ядерную массу или корковые слои.

Отправным стимулом для слипания клеток в единую массу на первом этапе является способность мембранных белков образовывать многочисленные химические связи. При нарушении пространства расположение таких клеток, они тем не менее снова занимают точное место своей дислокации. Такое явление называется избирательной адгезивностью (явление не уникальное, а довольно частое в животном мире) благодаря которой клетки узнают друг друга "в лицо". Это осуществляется благодаря специальным белкам-легендам, которые вмонтированы в мембрану и являются высоко специфичными для каждого типа клеток.

Приобретая определенное местоположение, клетка определяет и приобретает ориентацию в пространстве, так, чтобы ее апикальные отростки – дендриты, были направлены в сторону внешний среды, в то время как ее базальные отростки – аксоны направлялись к белому веществу.

Важным является так же и развитие отростков, в формировании которых принимают участие нейромедиаторы. В процессе жизнедеятельности нервной клетки тем не менее она может изменить тип медиатора.

Дальнейшая дифференцировка клеток коры больших полушарий конечного мозга связана с процессами агрегации внутри корковой пластинки.