Развитие спинного мозга

Развитие спинного мозга осуществляется на основе нижних отделов нервной трубки; в белом веществе спинного мозга начинается формирование двух пластин: верхняя – дорзальная пластинка (спина) и нижняя – вентральная пластинка.

Закладываются 2 дорзальные пластинки, которые формируют крыльную пластинку, и 2 вентральные пластины, которые формируют основную пластину. Между основной и крыльной пластинами располагается пограничная борозда.

Из основной пластинки формируются аксоны двигательных нейронов, из крыльной пластинки – переключательные нейроны; в области пограничной борозды закладываются переключательные нейроны ретикулярного типа (ретикулярная формация). Чувствительные нейроны закладываются за пределами нервной трубки в области ганглиозной пластинки.

Развитие головного мозга

Головной мозг проходит 2 стадии развития: I-я стадия – трехпузырная, на которой закладываются передний, средний и ромбовидный пузыри. Затем I и III мозговые пузыри делятся, и мозг вступает в пятипузырную – II-ю стадию развития.

Из I-го мозгового пузыря формируется конечный мозг, то есть кора и подкорковые образования, например, базальные ганглии. Из II-го мозгового пузыря формируется промежуточный мозг, то есть таламическая область и гипоталамус. Из III-го мозгового пузыря формируется средний мозг, это пластинка четверохолмия и ножки мозга; из IV-го мозгового пузыря формируется задний мозг, это мозжечок и мост; из V-го мозгового пузыря формируется продолговатый мозг.

Основные закономерности дифференцировки и миграции клеток в нервной системе

Очень важный момент, позволяющий установить связи в развитии нервной системы.

В развитии любой структуры нервной системы можно выделить критические периоды, когда ее развитие целиком и полностью зависит от внешней среды; можно также выделить сензитивные периоды, когда развитие данной структуры наиболее чувствительно к действию (влиянию) среды.

В развитии головного мозга можно выделить 8 основных качественных стадий, которые осуществляются последовательно:

1-я стадия – это индукция нервной пластинки;

2-я стадия – локализованное деление клеток в различных участках;

3-я стадия – миграция клеток из зоны, в которой они возникли, в зону (место) их окончательного формирования;

4-я стадия – агрегация клеток, приводящая к оформлению идентифицируемых участков мозга – структурно-функциональные группы;

5-я стадии – дифференцировка незрелых нейронов;

6-я стадия – формирование (установление) связей с другими нейронами;

7-я стадия – избирательная гибель некоторых нейронов и связей (первоначально формирование нейронов происходит по избыточному принципу их гибель необходима для нормальной работы системы);

8-я стадия – ликвидация ранее сформированных связей и стабилизация других связей.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы (наружного зародышевого листка) превращается в специализированную ткань из которой развиваются головной и спинной мозг, называется нейрональной индукцией. Определяющим событием нейрональной индукции является взаимодействие эктодермы и залегающего под ней слоя мезодермы. Связано это со специфическим переносом веществ из мезодермы в эктодерму, в результате чего недифференцированная ткань эктодермы оказывается необратимо вовлечена в формирование нервной ткани.

Последующее взаимодействие различных участков эктодермы и мезодермы приводит к пространственному детерминированию основных частей головного и спинного мозга. Передняя часть мезодермы, входя в контакт с эктодермой, специфически индуцирует структуры переднего мозга. Следующая за ней часть обеспечивает формирование структур среднего и заднего мозга, задняя часть, расположенная под эктодермой, ответственна за позднее формирование спинного мозга.

Считается, что в процессах организации и упорядочивания структур принимают участие особые низкомолекулярные белки, вырабатываемые структурами эктодермы и мезодермы.

Так, мезодермальные белки определяют региональное различие внутри эктодермы, особый нейтрализующий белок подготавливает эктодерму к ее будущему превращению в нервную ткань.

По мере того, как основные части нервной системы детерминируются, их потенции к развитию становятся все более и более ограниченными.

К примеру, головной конец нервной пластинки представляет собой первоначально переднемозговое глазное поле, из которого впоследствии развивается передний (конечный) мозг.

Если на этой стадии удалить фрагмент ткани, то развитие как переднего мозга, так и глаза, произойдет совершенно нормально.

Однако, если ту же операцию провести на более поздней стадии развития, на которой происходит образование диффинитивных (окончательно сформированных) структур конечного мозга и глаза, то могут возникнуть (и возникают) необратимые последствия.

Проблема миграции клеток связана с их биохимическими особенностями, в частности, с теми структурными белками, которые управляют процессами миграции. Клетка приобретает способность к миграции после выхода из методического цикла. В тот момент она получает точный и окончательный адрес своего развития, можно предсказать ее местоположение и установить характер связей с другими нейронами (методический цикл – митоз).