Преобразование звуковых сигналов базилярной мембраной
Механизм слухового восприятия звука - это нелинейная процедура обработки, обусловленная как гидродинамическими процессами в улитке, так и электромеханическими преобразованиями в волосковых клетках. Нелинейность слуха проявляется как при больших, так и при малых уровнях звукового сигнала и играет существенную роль в слуховом восприятии музыкальных, речевых и шумовых сигналов.
Механизм преобразования сигнала на базилярной мембране - механические смещения мембраны передаются органу Корти, это коллекция специальных нервных клеток, называемых волосковыми, расположенных рядами вдоль базилярной мембраны, часть этих клеток называется внутренними (ВВК), их порядка 4000, другая часть - наружными (НВК), их около 12000 (рис. 3). Волосковые клетки - это механо-электрический преобразователь, который конвертирует механические смещения мембраны в электрический потенциал, что вызывает поток электрических импульсов (в двоичном коде) в связанных с ними нервных волокнах, т. е. они работают аналогично аналого-цифровому преобразователю.
В последние годы удалось установить, что ВВК связаны в основном с восходящими нервными волокнами, т. е. они, в основном, сообщают звуковую информацию в высшие отделы мозга - это "слуховые микрофоны", а НВК - с нисходящими нервными волокнами, т. е. они в основном получают приказы от мозга. Именно эти наружные волосяные клетки и играют основную роль в нелинейной компрессии звука. При больших уровнях сигнала они удлиняются (на 10% от основной длины) и, тем самым, как бы придерживают смещения базилярной мембраны, предохраняя внутренние волосковые клетки от слишком большого изгиба, а на малых уровнях сигнала они усиливают смещения, как бы "подкачивая" энергию базилярной мембране. Это было выявлено с помощью очень тонких современных экспериментов, позволивших обнаружить на очень низких уровня сигнала отоакустическую эмиссию - т. е. излучение от внутреннего уха). Эта работа НВК на низких уровнях и вызывает, по-видимому, несколько аномальное поведение кубичных комбинационных тонов.
Измерения, выполненные с помощью анализа гамма-излучения от радиоактивного источника, размещенного на живой мембране, показали, что зависимость смещения базилярной мембраны от уровня сигнала имеет вид нелинейной компрессии. Нужно отметить, что этот механизм работает только в определенном диапазоне сигналов, при очень длительном воздействии громких звуков, а это сейчас происходит очень часто, НВК повреждаются и эта зависимость приобретает чисто линейный характер, что приводит к дальнейшему разрушению ВВК и слухового нерва.
Таким образом, появление слышимых "слуховых" гармоник и комбинационных тонов является признаком нормальной работы слухового аппарата и свидетельствует скорее о хорошем состоянии слуха.
Слуховые рецепторы: структура и функция
В перепончатом лабиринте волокна преддверно-улиткового нерва оканчиваются в нейроэпителиальных волосковых клетках (рецепторах), находящихся в определенных местах.
Пять рецепторов относятся к вестибулярному анализатору, из них три расположены в ампулах полукружных каналов и называются ампулярными гребешками, а два находятся в мешочках и носят название пятен. Один рецептор является слуховым, он располагается на основной мембране улитки и называется кортиевым (спиральным) органом (рис.4).
Во внутреннем ухе расположены рецепторы слухового и статокинетического анализаторов. Рецепторный (звуковоспринимающий) аппарат слухового анализатора находится в улитке и представлен волосковыми клетками спирального (кортиева) органа. Улитка и заключенный в ней рецепторный аппарат слухового анализатора называются кохлеарным аппаратом.
Звуковые колебания, возникающие в воздухе, передаются через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек на вестибулярное окно лабиринта, вызывают волнообразные перемещения перилимфы, которые, распространяясь, передаются на спиральный орган.
Рецепторный аппарат статокинетического анализатора, расположенный в полукружных каналах и мешочках преддверия, носит название вестибулярного аппарата.
Рис.4 Схема строения кортиева органа:
1 - основная пластинка; 2 - костная спиральная пластинка; 3 - спиральный канал; 4 - нервные волокна; S-столбовые клетки, образующие тоннель (6); 7 - слуховые, или волосковые, клетки; 8 - опорные клетки; 9 - покровная пластинка.
Проводящие пути от рецептора до коры больших полушарий, составляют проводниковый отдел слухового анализатора.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового или (кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекрестка волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый) нейрон. В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.
Рис.5 Схема проводящих путей слухового анализатора:
1 - рецепторы кортиева органа; 2 - тела биполярных нейронов; 3 - улитковый нерв; 4 - ядра продолговатого мозга, где ' расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 - внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 - верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 - нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 - задние бугры четверохолмия; 9 - начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.