Механизм передачи звуковых колебаний в среднем ухе
Прежде чем звуковые колебания достигнут внутреннего уха, они проходят через наружное и среднее. Наружное ухо служит главным образом для восприятия звуковых колебаний, поддержания влажности и температуры около барабанной перепонки на постоянном уровне.
За барабанной перепонкой начинается полость среднего уха, которая закрыта с другого конца мембраной с овальным отверстием. Заполненная воздухом полость среднего уха сообщается с полостью носовой части глотки через евстахиеву трубу, которая служит для выравнивания давления с обеих сторон барабанной перепонки. Барабанная перепонка, передает звук в систему косточек, расположенных в среднем ухе (молоточек, наковальня, стремечко). Через них колебания передаются на мембрану овального отверстия. Система косточек усиливает колебания звуковой волны, но снижает ее амплитуду. Это объясняется тем, что колебания сначала передаются долгом плечу рычага, образованном рукояткой молоточка и отростком наковальни. Этому эффекту способствует и разница площадей стремена (около 3,2-10-6 м2) и барабанной перепонки (7,0-10в-5 м2). Уже только поэтому давление звуковой волны на мембрану у овального отверстия усиливается в 22 раза (70:3,2). Этим объясняется чрезвычайно высокая чувствительность слухового анализатора: звук воспринимается уже тогда, когда давление на барабанную перепонку превышает 0,0001 мг/см2. При этом мембрана завитка перемещается на расстояние, меньше диаметра атома водорода.
В полости среднего уха есть два мышцы. Воздействуя на натяжение барабанной перепонки, они ограничивают движение стремена и тем самым участвуют в адаптации слухового рецептора к интенсивности звука. Рефлекторная реакция мышц проявляется через 10 мс после начала действия сильного (3о-40 дБ) звука. В ряде случаев воздушная волна, которая возникает, достаточно мощная, что может привести к повреждению барабанной перепонки. Да и собственно звук может вызвать нежелательные последствия для ЦНС. Поэтому для предотвращения названным осложнением уменьшается ее натяжение. Вследствие этого, с одной стороны, уменьшается возможность травматического разрыва барабанной перепонки, а с другой - снижается интенсивность колебаний косточек и расположенных за ними структур. Однако в связи с некоторым отставанием рефлекторного ответа у рабочих некоторых отраслей, работающих в условиях интенсивного шума, развивается глухота.
Колебания мембраны овального отверстия передается перилимфе вестибулярных лестницы и через пристеночное мембрану - эндолимфы. Вместе с эндолимфой колеблется и основная мембрана, на которой расположены рецепторные клетки, которые касаются покровной мембраны. Это приводит к их деформации и возникновение рецепторного потенциала. С рецепторными клетками связаны афференты кохлеарного нерва, передачи импульса на которые происходит через посредство медиатора.
Верхний канал извилины, или вестибулярная ступень, берет начало от овального окна и идет к вершине извилины. Здесь он через отверстие (геликотрему) соединяется с нижним каналом (барабанная ступень), который начинается от круглого отверстия, закрытого мембраной. На мембрану поступают колебания от жидкости (через перилимфу барабанной ступени). Если мембраны не было, то колебания были бы невозможны, так как жидкость не сжимается.
Даже при тишине волокнами слухового нерва проводятся до 100 импульсов за 1 с (фоновая импульсация). При деформации волос, обусловленном прикосновения их к покровной мембраны, проницаемость клеток для Na + повышается и растет частота импульсов в нервных волокнах, отходящих от данных рецепторов. Благодаря высокому уровню К + в эндолимфы создается положительный заряд (+ 80 мВ). Поэтому между содержанием рецепторного клетки во внутренних и внешних участках в состоянии покоя мембранный потенциал составляет около 160 мВ (внутриклеточный заряд - 80 мВ). Такой мембранный потенциал обеспечивает высокую чувствительность рецепторных клеток к слабым звуковых колебаний.
Кроме воздушного пути, звуковая волна в кортиевого органа может поступать и через кости черепа. Убедиться в наличии костной проводимости достаточно легко, если поставить на темя ножку камертона. Но эффективность костного пути проводимости значительно ниже, чем воздушной.
Улитка и ее гидродинамические характеристики. Модели улитки. Преобразование звуковых сигналов базилярной мембраной.
Улитка уха является одним из важнейших элементов слуховой системы, осуществляющим, в частности, частотный анализ звуковых сигналов. Улитка представляет собой свернутую в спираль костяную трубку, разделенную внутри двумя перегородками на три канала. Каналы заполнены жидкостью-
перилимфой и эндолимфой. Звуковой сигнал через систему косточек среднего уха поступает на гибкую мембрану входного "овального" окна, вызывая колебания перилимфы и бегущую изгибную волну на поверхности
базилярной и рейснеровой мембран. Бегущая волна достигает максимума в некоторой точке, зависящей от частоты сигнала, после чего быстро затухает. Положение максимума амплитуды на базилярной мембране и частота сигнала связаны взаимно-однозначной зависимостью: чем выше частота, тем блике к входному окну ее максимум .
Наибольшую популярность приобрела математическая модель,
приводящая гидродинамические уравнения улитки к уравнению телеграфной
линии с распределенными параметрами:
Достоинство этой модели - простота и достаточно хорошее
сходство ее амплитудно- и фазо-частотных характеристик с измеренными
в эксперименте, точнее, возможность с помощью теории синтеза
электрических цепей так подобрать параметры этой линии, чтобы
обеспечить заданную форму амплитудно- и фазо-частотных характеристик.
Однако, эта модель не описывает многих существенных аспектов
акустических явлений в улитке, в частности, отсутствия отраженных
от конца волн в реальной улитке.
Следующим приближением является двумерная модель, учитывающая неравномерное распределение давления по высоте. В этой модели базилярная мембрана представлена импедансной стенкой с комплексным сопротивлением.
В трехмерной модели Инсельберга базилярная мембрана моделируется
изотропной пластинкой переменной ширины, однако, давление над мембраной усредняется по высоте.
В модели Лайна решение трехмерной задачи строится с помощью функции Грина. Эта модель требует численного решения.
В настоящей работе предпринята попытка рассмотреть улитку
как гидромеханический волновод с плавно меняющимися свойствами,
вдоль среднего сечения которого расположена упругая анизотропная
пластинка - базилярная мембрана.