1.7.17. Номенклатура і класифікація вирусів

Перші спроби класифікувати віруси відносяться до кінця 40-х років ХХ сторіччя. Оскільки відомості про віруси в ті роки були недостатніми, класифікація засновувалася на патогенних властивостях вірусів. При цьому в одну групу могли бути віднесені віруси, що розрізняються за типом нуклеїнової кислоти, особливостям будови, стратегією реалізації генетичної інформації, але схожі за клінічними ознаками захворювання. Приклад - віруси - збудники гепатиту, яких в цей час відомо не менш ніж 7 типів. Серед вірусів гепатитів зустрічаються представники родин Hepadnaviridae (збудник сироваткового гепатиту - гепатиту В), Picornaviridae (збудник хвороби Боткіна - вірус гепатиту А), Flaviviridae (вірус гепатиту С) і велика група некласифікованих вірусів.

За ступенями потенційної небезпеки для людини (летальності, міри і легкості інфекції, стійкості у довкіллі) віруси поділяються на 4 групи:

1 - група збудників особливо небезпечних інфекцій - віруси Ебола, Ласса, Марбург, Мачупо, вірус натуральної віспи, вірус В (мавп);

2 - збудники високо контагіозних (високозаразних) епідемічних захворювань - віруси гепатиту А і В, ВІЛ і ін.;

3 - віруси грипу, поліомієліту, енцефаломіокардіту, осповакцини;

4 - аденовіруси, цитомегаловіруси, ентеровіруси, онковіруси та ін.

Дозвіл на роботу з вірусами 1 - 4 груп дають спеціальні режимні комісії, притому в лабораторіях санітарно-епідеміологічної служби (СЕС) дозволяється робота лише з вірусами 3 і 4 груп, а працювати з вірусами 1 і 2 груп можна тільки в спеціалізованих лабораторіях особливо небезпечних інфекцій.

Залежно від господаря віруси поділяють на віруси бактерій, найпростіших, мікроскопічних грибів, водоростей, рослин, тварин і людини.

Біологічну класифікацію вірусів (табл. 1) засновано на знаннях структури віріону (спіральний або кубічний тип), наявності або відсутності суперкапсидної оболонки, типу нуклеїнової кислоти і її структури, особливостей транскрипції вірусного геному в клітині, наявності ферментів тощо.

У найменуванні вірусів не було єдиного принципу. На початку вірусології їм давали назви, що походять від назв хвороб (вірус жовтої лихоманки, вірус поліомієліту, вірус віспи) або імен дослідників (вірус саркоми Рауса). Потім почали використовувати географічні назви, які здебільшого давали арбовірусам (вірусам, які переносять комахи) - вірус Західного Нілу, вірус Кримської геморагічної лихоманки. Виділення вірусів, не пов'язаних із захворюваннями, привело до появи багатоскладових назв і їх літерних скорочень: ECHO (enteric cytopathogenic human orphan), REO (respiratori enteric orphan).

Ictv класифікація (1995)

Міжнародним Комітетом з Таксономії Вірусів (ICTV ) в 1966 році була прийнята система класифікації вірусів заснована на відмінності типу генома (РНК і ДНК), кількості молекул нуклеінових кислот (одно- і двох-ланцюгові) і на наявності або відсутності суперкапсидної оболонки. Система класифікації є серією ієрархічних таксонів :

Надцарство: Vira, Acytota (Неклітинні)

Царство Vira

Клас: Algaephagae Клас: Bacteriophagae Клас: Euvertebratoviri Клас: Invertebratoviri

Клас: Mycovirae Клас: Phytoviri Клас: Satelitae Клас: Vertebratoviri Клас: Viroidae

Ряд (-virales)

Родина (-viridae)

Підродина (-virinae)

Рід (-virus)

Вид (-virus)

Як приклад класифікації вірусів – вірус вітряної віспи (VZV) належить до ряду Herpesvirales, родини Herpesviridae, підродини Alphaherpesvirinae, роду Varicellovirus, виду V. zoster. VZV входить в групу I классифікації Балтімора, тому що це дволанцюговий ДНК вірус, який не використовує зворотньої тринскриптази.

Разом зі структурою вірусних геномів та типом транскрипції водночас із вищенаведеною класифікацією використовується так звана класифікація Балтімора.

Класифікація вірусів за Балтімором (англ. Baltimore classification) - класифікація вірусів в групи, залежно від типу геномної нуклеїнової кислоти (ДНК, РНК, одноланцюгова, дволанцюгова) і способу її реплікації. Запропонована Балтімором в 1971 році. Класифікація вірусів Балтімора ґрунтується на механізмі формування вірусних іРНК. Для цього у різних типів вірусів можуть бути застосовані різні типи геномів. Вірусні геноми можуть бути одноланцюговими (SS) або дволанцюговими (DS), РНК або ДНК і можуть використовувати зворотню транскри -птазу (RT). Крім того, ssRNA вируси можуть бути (+) або (-), в залежності від того, може чи ні ця РНК використовуватись клітиною як інформаційна.

Тип I: віруси, що містять дволанцюгову ДНК

Віруси, що містять дволанцюгову ДНК для реплікації потрапляють в ядро клітини, оскільки їм потрібна клітинна ДНК-полімераза. Також реплікація ДНК цих вірусів сильно залежить від стадії клітинного циклу. В деяких випадках вірус може викликати поділ клітини, що може призводити до ракового переродження. Прикладами таких вірусів є Herpesviridae, Adenoviridae і Papovaviridae.

У представників родини Poxvirus геномна ДНК реплікується не в ядрі.

Тип II: віруси, що містять одноланцьгову ДНК родин Circoviridae і Parvoviridae, реплікують геномну ДНК в ядрі і в ході реплікації утворюють інтермедіат - дволанцюгову ДНК.

Тип III: віруси, що містять дволанцюгову РНК

Як і більшість РНК-вірусів, представники класу III реплікують геномну РНК в цитоплазмі і використовують полімерази хазяїна у меншій мірі, ніж ДНК-віруси. Клас III включає дві великі родини Reoviridae і Birnaviridae. Реплікація моноцистронна, геном сегментований, кожен ген кодує один білок.

Типи IV і V: віруси, що містять одноланцюгову РНК

Класи IV і V включають віруси двох типів, реплікація яких не залежить від стадії клітинного циклу. Разом з вірусами, що містять дволанцюгову ДНК, ці віруси найбільше вивчені.

Тип IV: віруси, що містять одноланцюгову (+) РНК

Безпосередньо на (+) геномній РНК вірусів IV класу може йти синтез білку на рибосомах клітини хазяїна. Віруси класифікують на дві групи, залежно від особливостей РНК:

- у вірусів з поліцистронною мРНК трансляція призводить до утворення поліпротеіну, який потім розрізається на зрілі білки. З одного ланцюга РНК може синтезуватися декілька різних білків, що зменшує довжину генів.

- віруси із складною транскрипцією містять субгеномні мРНК, синтез білку йде із здвигом рамки зчитування, також використовується протеолітичний процесинг поліпротеінів. Ці механізми забезпечують синтез різних білків з одного ланцюга РНК.

Приклади вірусів цього класу включають представників родин Astroviridae, Caliciviridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae, Arteriviridae і Togaviridae.

Тип V: віруси, що містять одноланцюгову (-) РНК

Геномні РНК вірусів класу V не можуть бути трансльовані на рибосомах клітини хо-зяїна, їм заздалегідь потрібно провести транскрипцію вірусними РНК-полимеразами в (+) РНК. Віруси п'ятого класу класифікації за Балтімором класифікують на дві групи:

- віруси, що містять несегментований геном, на першому етапі реплікації відбувається транскрипція (-) РНК вірусною РНК-залежною РНК-полімеразою в моноцистронну мРНК і далі синтезуються додаткові копії (+) РНК, які є матрицями для синтезу геномних (-) РНК. Реплікація геномних РНК таких вірусів здійснюється в цитоплазмі.

- віруси з сегментованими геномами, реплікація геномних РНК яких відбувається в клітинному ядрі. Вірусна РНК-залежна РНК-полімераза синтезує моноцистронні мРНК з кожного сегменту генома. Найбільша відмінність цієї групи вірусів від іншої групи п'ятого класу полягає в тому, що реплікація здійснюється в двох місцях.

Представники цього класу входять до складу родин: Arenaviridae, Orthomyxoviridae, Paramyxoviridae, Bunyaviridae, Filoviridae и Rhabdoviridae.

Тип VI: віруси, що містять одноланцюгову (+) РНК, реплікуються через стадію ДНК

Найкраще вивченою родиною цього класу вірусів є ретровіруси. Віруси класу VI використовують фермент зворотну транскриптазу для перетворення (+) РНК в ДНК. Замість використання РНК як матрицю для синтезу білків, віруси цього класу використовують матрицю ДНК, яка вбудовується в геном хазяїна ферментом інтегразою. Подальша реплікація відбувається за допомогою полімераз клітини хазяїна. Найкраще вивченим представником цієї групи вірусів є ВІЛ.

Тип VII: віруси, що містять дволанцюгову ДНК, реплікуються через стадію одноланцюгової РНК.

Невелика група вірусів, до складу якої входить вірус гепатиту В, представник родини Hepadnaviridae, мають дволанцюгову геномну ДНК, яка ковалентно замкнута у формі кільця і є матрицею для синтезу мРНК вірусу, а також субгеномних РНК. Субгеномна РНК служить матрицею для синтезу ДНК-геному ферментом зворотною транскриптазою вірусу.

Subviral Agents: Підвірусні агенти – віруси-сателіти (наприклад, вірус гепатиту D), віроїди та агенти, що є чинниками спонгіоформних енцефалопатій (пріони).

Таблиця 4