4) Терминация трансляции

Необходимы: терминирующие кодоны (УАА, УАГ, УГА), факторы терминации (релизинг-факторы).

Для терминирующих кодонов отсутствуют соответствующие им тРНК. Когда в рибосому поступает терминирующий кодон, к нему присоединяется фактор терминации. Меняется специфичность пептидилтрансферазы, происходит гидролиз связи между синтезированным пептидом и последней тРНК, и освобождается белок. Расходуется энергия ГТФ.

Группа рибосом вместе с матричной РНК (мРНК) образуют полирибосому или полисому, что увеличивает скорость синтеза белка.

5) Постсинтетическая модификация белка (процессинг)

На этой стадии происходит формирование третичной структуры и процессинг молекулы полипептида.

Синтезированная на рибосоме полипептидная белковая молекула несет информацию и называется конформационной, т.е. она подвергается превращению (процессингу) в строго определенное трехмерное тело, несущее уже функциональную информацию.

Это справедливо для белков со структурной функцией, но не для биологически неактивных молекул - предшественников белков. Их функциональная активность проявляется в результате превращений, называемых постсинтетической или посттрансляционной модификацией. В процессе синтеза 20 аминокислот могут быть включены в его состав. После трансляции посттрансляционная модификация расширяет функциональный состав белка:

- отщепление N-конца формилметионина или метионина;

- отщепление сигнальных пептидов;

- присоединение простетической группы;

-фосфорилирование гистонов и негистоновых белков хроматина;

- метилирование радикалов лизина и аргинина;

- присоединение олигосахаридных фрагментов к радикалам аспарагина, серина;

- и т.д.

Выбор правильной структуры белка происходит при участии белков - шаперонов. Гидрофобные участки на поверхности глобулы шаперонов-70 взаимодействуют с гидрофобными участками синтезированной цепи, защищая ее от неправильных взаимодействий с другими белками цитозоля. Шапероны-60 участвуют в исправлении пространственной структуры неправильно свернутой или поврежденной цепи.

Транспорт синтезированных белков через мембраны

У эукариот мРНК образуется в ядре и поступает в рибосому, находящуюся в цитозоле клетки. Синтезированной белок поступает из рибосомы в цитозоль. Если он не используется для нужд самой клетки, т.е. относится к экспортируемым (секретируемым) белкам, то он переносится через клеточную мембрану при помощи низкомолекулярных пептидов (15-30 аминокислотных остатков), содержащих гидрофобные радикалы. Это лидирующие или сигнальные пептиды. Сигнальные пептидные последовательности образуются в рибосомах с N-конца при синтезе белка по сигнальным кодонам, расположенным сразу после инициаторного, и узнаются рецепторными участками эндоплазматической сети. В мембране формируется канал, через который сигнальный пептид проникает внутрь цистерны эндоплазматического ретикулума, и протаскивает за собой синтезируемую молекулу белка. Под действием сигнальной пептидазы N-концевая сигнальная последовательность отщепляется, а белок через аппарат Гольджи выходит из клетки в форме секреторного пузырька.