3. Секреторная функция простого однокамерного желудка. Фазы отделения желудочного сока и его регуляция.

Секреторная функция – отделение желудочного сока. С однокамерным желудком желудочный сок выделяется прерывисто, при приеме корма – постоянно, натощак – прерывисто – голодная периодика.

Так, 1,5-2 часа кислый сок не отделяется – период покоя, затем 15-20 мин бурное выделение кислого желудочного сока и все повторяется.

Различают 3 фазы отделения желудочного сока:

1. Сложно-рефлекторная фаза – длится 1,5-2 ч.

А) условно-рефлекторная – на вид, запах пищи и т. д.

Б) безусловно-рефлекторная – при попадании пищи внутрь.

2. Нейрохимическая (гуморальная) фаза – начинается после рефлекторной, длится несколько часов, пока пища находится в желудке. Выделяемые гормоны – гастрин, секретин, гистамин всасываются в кровь и вызывают возбуждение пищевого центра. При переваривании пищи сначала в желудке вырабатывается прогастрин и под действием HCl образуется гастрин. Из гистидина образуется гистамин.

3. Кишечная фаза – отделение желудочного сока при переходе содержимого желудка в кишечник. Длится до 18 ч. после приема корма. Количество, качество, длительность выделения желудочного сока зависит от качества пищи.

4. Отделение желудочного сока у собак на различные пищевые раздражители.

Ученик Павлова Хижин ставил опыты на собаках с изолированным желудочком, изучал количество, состав желудочного сока с различным питанием. Изучал влияние различных раздражителей на секрецию желудочного сока и вывел зависимость.

Кривые отделения желудочного сока по Хижину.

Первые 2 часа – условнорефлекторная фаза – не зависит от качества пищи.

По длительности и переваривающим свойствам: 1 – хлеб – 10 ч., 2 – мясо – 8 ч., 3 - молоко – 6 ч.

По объему отделяемого сока: 1 – мясо – 10 мл, 2 - хлеб – 8 мл, 3 – молоко – 6 мл.

По кислотности: 1 - мясо, 2 – молоко, 3 – хлеб.

Учение положено в основу диетического питания. Показывает адаптацию желез к различным видам питательных веществ.

5. Особенности желудочного пищеварения у животных

Лошадь. 10-15 л, т. е. 10-12% общего объема ЖКТ. 2/5 объема занимает слепой мешок - безжелезистая зона, которая отделяется от фундальной и пилорической зон узкой полоской кардиальных желез. Пищевод входит в желудок косо, в месте вхождения - кардиальный сфинктер, сжимающийся тем сильнее, чем больше наполнен желудок. Поэтому акт рвоты и отхождение газов из желудка при его переполнении практически исключены.

В желудок поступает корм хорошо измельченный и смоченный слюной - кашицеобразной консистенции.

Послойное расположение последовательно потребленных порций корма (несколько часов).

Желудок не бывает переполненным и пустым, не переедает, через 10-20 ч еще обнаруживаются остатки содержимого.

Желудочный сок долго пропитывает все слои содержимого. Поэтому рН содержимого в разных слоях и зонах существенно колеблется (от 1,5 до 4,3, а в области слепого мешка 6,0-6,5).

Вода быстро проходит в кишечник (по желудочной дорожке в области малой кривизны).

В области слепого мешка корм подвергается воздействию обитающей здесь желудочной микрофлоры (лактобацилл, стрептококков и дрожжевых грибков). Клетчатка не расщепляется в связи с отсутствием целлюлозолитической микрофлоры.

Общая концентрация НСl в желудке лошадей ниже, чем у плотоядных и всеядных (0,12-0,22 %). Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно, возрастает после приема корма. Хорошо выражена сложнорефлекторная и желудочная фазы сокоотделения.

Свинья. 6,5-9 л, 1/3 объема ЖКТ. В области малой кривизны на значительном расстоянии безжелезистая зона. Вдоль большой кривизны - обширная кардиальная зона, занимающая почти половину поверхности. В начальном участке кардиальной зоны стенка желудка образует выступ - дивертикул. Фундальная и пилорическая зоны занимают вторую половину слизистой, их железы выделяют секрет аналогичный плотоядным. Площадь поверхности безжелезистой, кардиальной, фундальной и пилорической зон составляет соответственно 10, 40, 30 и 20% общей площади желудка.

Порции корма располагаются послойно (несколько часов).

Более плотные порции вытесняют кашицеобразную массу из зоны большой кривизны и сами быстро подвергаются воздействию желудочного сока.

В дивертикуле и верхней части кардиальной зоны идут процессы расщепления крахмала под влиянием а-амилазы слюны.

В желудке расщепляется до 20 % легкорастворимых углеводов корма.

По мере пропитывания содержимого кислым желудочным соком начинают преобладать протеолитические процессы.

рН 2,5-3,0; в верхней части кардиальной зоны, дивертикуле - 6,0-7,0.

Остатки корма обнаруживаются в желудке через 12-15 ч и более.

Пилорический сфинктер замыкается не полностью (вид валика), поэтому происходит периодический заброс кишечного содержимого в желудок.

Желудочный сок выделяется непрерывно, резко усиливается после приема корма, выражены все три фазы — сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.

Концентрация HCl выше, чем у травоядных, но ниже, чем у плотоядных.

У поросят до 25-30-дневного возраста свободная НСl в желудочном соке не обнаруживается - возрастная ахлоргидрия. (Причиной является быстрое связывание НСl мукополисахаридами кардиального сока).

В желудочном соке обнаружен пепсин разных типов, реннин, а липолитические процессы обеспечиваются за счет липаз химуса, забрасываемого из двенадцатиперстной кишки.

Кролик. 130-160 мл, подковообразная форма. Безжелезистая и кардиальная зоны невелики. Основную часть занимает фундальная зона, верхняя часть которой образует слепой мешок, где в основном главные клетки (рН 6,2-6,4). Пилорическая зона в 3 раза меньше фундальной, от которой отделена серповидной складкой. В слепой кишке переваривание клетчатки путем брожения малоэффективно вследствие низкой абсорбции продуктов ферментации. Это компенсируется путем копрофагии, т. е. поедания собственных фекалиев. В слепой кишке кроме обычного твердого кала, формируются особого типа фекалии (более мягкие, светлые и крупные), которые заглатываются прямо из анального отверстия В желудке они не смешиваются с кормом, а располагаются в слепом мешке. Покрытые оболочкой из микроорганизмов фекалии подвергаются в желудке брожению нескольких часов. Желудочный сок выделяется непрерывно, т.к. желудок практически не бывает пустым. 75-150 мл в сутки, рН 2,2-2,5. Эвакуация за 4-6 ч.

Жвачные. 90-110 л у коров и 12-15 л у овец, 65-70% объема ЖКТ.

Преджелудки – безжелезистая часть: рубец (сосочки), сетка (складки в виде ячеек пчелиных сот), книжка (листочки). Истинный желудок – сычуг (аналог простого однокамерного). Соотношение емкостей преджелудки : сычуг – 11:1.

Наличие рефлекса сеткового (пищеводного) желоба у молодняка. Это мышечная складка с углублением на стенке сетки, связывающая преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. Когда валикообразные края пищеводного желоба смыкаются, он образует трубку, по которой жидкий корм (молоко, вода) проходит через дно книжки непосредственно в сычуг, минуя рубец и сетку; а потребляемые плотные корма поступают в рубец. К 4-5 мес. с возрастающим потреблением грубых кормов стенки желоба грубеют и неполно смыкаются; желоб постепенно редуцируется и перестает функционировать.

Сычуг никогда не бывает пустым и переполненным, в связи с рефлекторной регуляцией поступления и эвакуации порций содержимого.

Основное пищеварение в рубце (занимает всю левую половину брюшной полости) – рубцовое пищеварение – расщепление клетчатки под действием микроорганизмов: 150 видов бактерий, дрожжи-грибы, плесень и простейшие (инфузории). рН 6,3-6,8.

Каждый вид бактерий вырабатывает какой-то фермент: целлюлозолитические, липолитические, амилолитические, протеолитические и т.д.

По синтезируемому продукту бывают молочнокислые, уксуснокислые, маслянокислые бактерии.

Грибы, дрожжи сбраживают сахара, участвуют в синтезе глюкозы.

Клетчатка – целлюлоза + фермент – целлюлаза → целодекстрины, целлобиоза + фермент глюкозидаза → глюкоза.

Крахмал и дисахариды усваиваются под действием α-амилазы, расщепляясь до глюкозы. Амилолитические бактерии – стрептококки.

Белковые вещества расщепляются под действием протеолитических ферментов до менее сложных белков. Для синтеза собственного белка бактерии используют аммиак.

За счет массы микрофлоры животные получают в сутки 450 г. чистого белка.

Простейшие – инфузории – равнореснитчатые и малореснитчатые. Основная функция - расщепление крупных частиц корма, усваивают крахмал, используются сами в качестве питания.

В рубце синтезируются витамины, особенно группы В – рибофлавин, биотин, никотиновая, фолиевая кислоты и др.

Жвачный процесс – совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание и повторное пережевывание ранее принятых порций корма.

Жвачный процесс – сложно-рефлекторный акт, состоящий из жвачных периодов.

Проявляется через 30-40 мин после дачи корма. Масса отрыгиваемой порции 90-120 г, 40-50 жевательных движений, длительность жевания 30-60 сек.

Жвачный период – возникает 8-16 раз в сутки, через каждые 1-1,5 часа, длительность 30-50 мин (20-30 мин у овец).

В каждом жвачном периоде 25-60 жвачных циклов, длительностью 45-70 сек, состоит из реакций:

1) отрыгивания, 2) пережевывания и 3) проглатывания.