
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система. М. Циммерман
- •9.1. Психофизика кожной механорецепции
- •Пороги и субъективная интенсивность тактильных стимулов
- •Пространственное разрешение тактильных стимулов
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 199
- •9.2. Кожные механорецепторы
- •Типы низкопороговых механорецепторов кожи
- •Кодирование сенсорной информации в механорецепторах
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 201
- •Рецептивные поля и плотность иннервации механорецепторов
- •9.3. Психофизика терморецепции
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 203
- •9.4. Терморецепторы
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 205
- •9.5. Висцеральная чувствительность
- •206 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •9.6. Проприоцепция
- •Типы проприоцепции
- •Глава 9 соматовисцеральная сенсорная система 207
- •Проприоцепторы
- •9.7. Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 209
- •Система заднего столба
- •Система переднебокового канатика
- •Неспецифичная система
- •9.8. Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 211
- •Функциональные свойства спинальной соматовисцеральной системы
- •212 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга
- •Тройничный нерв и его центральные связи
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 213
- •Ретикулярная формация
- •9.10. Таламус
- •Анатомический и функциональный обзор
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 215
- •Специфичное таламическое ядро соматосенсорной системы
- •9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре
- •Топографическая организация соматосенсорной коры
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 217
- •Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры
- •Соматосенсорная кора и восприятие
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 219
- •9.12. Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе
- •Центробежная регуляция афферентных сигналов
- •Регуляция чувствительности афферентной передачи нисходящим торможением
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 221
Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 203
|
Рис. 9.10. Термод для психофизического исследования терморецепции. Металлическая поверхность, прижатая к коже, может быть разной площади (например, 2 см2); выбранную температуру поддерживают циркулирующей жидкостью из термостата. Подключив термод к другому термостату, можно менять температуру. За ее распределением в коже и изменением во времени можно следить при помощи внутрикожного термистора· |
восприятие притупляется. С другой стороны, в жаркий летний день вода в бассейне (около 28 ) сначала кажется прохладной, но вскоре эта реакция сменяется нейтральным ощущением. Следовательно, в определенном диапазоне нагревание или охлаждение вызывают лишь кратковременное чувство тепла или холода. Очевидно, существует почти полная адаптация температурной чувствительности к новой температуре кожи.
Психофизическое исследование терморецепции.
В этих опытах применяется термод (рис. 9.10)наложенная на кожу металлическая пластина, быстро доводимая до желаемой температуры путем, например, пропускания через нее холодной или горячей жидкости или с помощью элемента Пельтье (его температура определяется проходящим током). Существует температурный диапазон, в котором при постоянстве температурного стимула мы не ощущаем ни тепла, ни холода; иначе говоря, в этой нейтральной зоне температурная чувствительность полностью адаптирована. За пределами нейтральной зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре (ноги могут мерзнуть часами). Верхний и нижний пределы нейтральной зоны для участка кожи площадью 15 см2 равны соответственно 36 и 30 С (рис. 9.11).
|
Рис. 9.11. Психофизика терморецепции. Кривые соответствуют порогам ощущения тепла и холода. Начиная от показанной на оси абсцисс температуры, к которой кожа была адаптирована, температуру меняли на разную величину (ось ординат), чтобы вызвать ощущение тепла или холода. Скорость изменения была не менее 6 С/мин. Качество ощущения указано для каждого из полей разных оттенков (по Kenshalo в [25] с изменениями) |
Устойчивые ощущения тепла н холода. Продолжительное ощущение тепла при температуре кожи выше 36 °С тем сильнее, чем выше эта температура. При температуре около 45 °С чувство тепла сменяется болью от горячего. Когда обширные области охлаждаются до температуры ниже 30 °С, возникает устойчивое ощущение холода; боль от холода возникает при температуре кожи 17 °С и ниже.
Динамические температурные ощущения. Температурные ощущения, испытываемые при изменении температуры кожи, в основном определяются тремя параметрами: ее исходной температурой, скоростью изменения последней и размерами участка, на который действует стимул.
Влияние исходной температуры на порог ощущения тепла или холода показано на рис. 9.11. При низкой температуре кожи (например, 28 °С) этот порог для тепла высокий (т.е. требуется сильное изменение температуры), а для холода низкий. При более высокой исходной температуре (ось абсцисс) тепловой порог снижается, а холодовой возрастает.
Иными словами, прохладную кожу (скажем, при 28 °С) нужно только слегка охладить (меньше чем на 0,2 °С), чтобы превратить устойчивое чувство холода в ощущение «стало холоднее». Но тот же участок кожи надо нагреть почти на 1 °С для появления чувства тепла. Аналогичным образом, при исходной температуре кожи 38 С уже незначительное нагревание (менее чем на 0,2 °С)
204 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
вызывает ощущение «стало теплее», между тем как для появления чувства холода надо охладить кожу приблизительно на 0,8 оС.
Конечный вывод из рис. 9.11 состоит в том, что изменение температуры кожи до определенного уровня вызывает чувство либо тепла, либо холода в зависимости от ее исходной температуры. Вы легко можете в этом убедиться посредством опыта Вебера с тремя чашками. Наполните одну из них холодной водой, другую тепловатой и третью теплой; затем опустите одну руку в холодную воду, а другую - в теплую. Если теперь перенести обе руки в чашку с тепловатой водой, возникнет отчетливое ощущение тепла в первой руке и холода во второй.
Если скорость изменения температуры превышает примерно 5 оС/мин, это мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться. Например, если кожа охлаждается на 0,4 оС/мин, начиная от температуры 33,5 оС, для появления чувства холода понадобится 11 мин; за это время температура упадет на 4,4 °С. Когда охлаждение идет очень медленно, человек может не заметить, как обширные участки кожи стали совсем холодными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чем-то другим. Предположительно этот фактор действует, когда человек простужается.