Рецептивные поля и плотность иннервации механорецепторов

Область, в которой стимул данной интенсивности способен возбудить механочувствительное афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Оно приблизительно соответствует анатомической протяженности всех окончаний этого волокна. Например, один афферент связан с двумятремя тактильными тельцами оволосненной кожи, а все 30-50 дисков Меркеля такого тельца иннервируются одной коллатералью. Концевые разветвления гораздо протяженнее у рецепторов волосяных фолликулов: каждый афферент может отходить от многих фолликулов, и каждый фолликул иннервируется несколькими афферентными волокнами. У человека рецептивные поля афферентов БА и МА-1 в голой коже самые мелкие, площадью в среднем 12 мм², с небольшими ее различиями на кончиках пальцев и ладони [36]. Рецептивные поля афферентов МА-П и ТП приблизительно в 10 раз крупнее.

Какие свойства рецепторов определяют пространственное разрешение, измеряемое двухточечным порогом? Согласно результатам различных исследований, величина рецептивного поля здесь не главное; решающую роль играет плотность иннервации (т.е. число афферентных волокон на 1 см² поверхности кожи). Валлбо (Vallbo) с сотрудниками, проведя микронейрографические измерения у людей, пришли к выводу, что пространственному разрешению на разных участках кисти соответствует только плотность афферентов БА и МА-1 (рис. 9.9). Поскольку человек, как известно, лучше всего распознает предметы на ощупь подвижными пальцами, можно предположить главную роль в этом рецепторов Б А (телец Мейсснера) [2, 25, 36].

9.3. Психофизика терморецепции

Терморецепция (температурная чувствительность) кожи включает два качественных типа-чувство холода и чувство тепла [6, 11, 12, 25]. Сейчас известно, что в коже человека есть специфические холодовые и тепловые точки, в каждой из которых можно вызвать ощущение только холода или только тепла. Холодовых точек больше, чем тепловых.

Рис. 9.9. Плотность иннервации механорецепторов и пространственное разрешение тактильного ощущения. Для разных областей ладони человека колонки показывают густоту иннервации (правая ось ординат) афферентных волокон от рецепторов БА, МА-1, ТП и MA-II, а также пространственное разрешение в тех же участках кожи (левая ось ординат). Густота иннервации определена в большом числе микронейрографических опытов на людях (рис. 9.4, А). Пространственное разрешение здесь величина, обратная двухточечному порогу в миллиметрах (рис. 9.3) [36]

Например, на 1 см² ладони 1 -5 Холодовых и только 0,4 тепловых. Наибольшая плотность этих точек обнаружена в самой чувствительной к температуре области-на лице; здесь на 1 см² кожи 16-19 Холодовых точек, а одиночных сенсорных точек, реагирующих на тепло, не обнаруживается. Кожная терморецепция вызывает не только ощущения холода или тепла; у теплокровных животных она также участвует в бессознательной регуляции температуры тела (см. гл. 25). Восприятие температурных стимулов, включая сопровождающие их регуляторные реакции, обладает аффективным действием. Иными словами, они могут казаться приятными или неприятными: человек может мерзнуть или чувствовать освежающую прохладу, согреваться или мучиться от жары.

Погрузившись в теплую ванну (около 33 ^оС), мы в первые мгновения четко ощущаем тепло, но вскоре его