Пространственное разрешение тактильных стимулов
Для получения меры пространственного разрешения пригодны различные тесты по распознаванию пространственных деталей тактильных стимулов. В одном из часто применяемых тестов используется циркуль, двумя кончиками которого одновременно прикасаются к коже (рис. 9,2, А) для определения двухточечного порога [11]. Испытуемый должен, не глядя, ответить, в одной или в двух точках до него дотронулись. С помощником вы можете провести этот опыт на себе и определить минимальное расстояние между двумя точками, на котором они еще ощущаются раздельно. Например, когда между концами циркуля расстояние меньше 5 см, оба стимула на спине ощущаются обычно как один. Двухточечный порог на разных частях тела неодинаков (рис. 9,3, Б). Это обусловлено особенностями иннервации разных областей кожи и связанным с ней характером соединения афферентных волокон в ЦНС (с. 211, 212).
Клинические тактильные тесты [20]. При рутинном клиническом тестировании к коже слегка прикасаются (например, ваткой) и пациента спрашивают о том, что он ощущает и где находится раздражитель. Пространственное разрешение оценивается по распознаванию цифр или букв разной величины, вычерчиваемых на коже тупым стержнем.
Вибрационная чувствительность определяется электромагнитным вибратором типа изображенного на рис. 9.1,Б. Врач измеряет как абсолютный порог ощущения вибрации (см. табл. 9.1), так и порог различения изменений в ее частоте. В случае полиневропатии, например, восприятие вибрационных стимулов нарушено.
Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 199
|
Рис. 9.3. Двухточечный порог кожи. А Кончики циркуля, разведенные на разные расстояния, неоднократно прикасаются к коже. Двухточечный порог-наименьшее расстояние, при котором испытуемый может определить, что стимулируются две точки, а не одна. Б. Изменчивость двухточечного порога кожи в зависимости от участка тела человека (с изменениями по [22]; данные Е. Н. Weber, Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin, 1835, p. 152) |
9.2. Кожные механорецепторы
Исследования на человеке и животных привели к хорошему пониманию физиологической функции и гистологического строения механорецепторов кожи и обнаружили между ними корреляцию. Кожа млекопитающих содержит несколько основных типов механорецепторов, рассматриваемых ниже [2,-9, 16, 25, 27, 36, 38].
Типы низкопороговых механорецепторов кожи
Нейрофизиологические опыты показали, что лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян и людей содержит три основных типа механорецепторов с афферентами группы II (Aβ). Их называют рецепторами МА, БА и ТП. МА означает медленно адаптирующийся; при долговременном воздействии механического стимула (давления; например, давления веса тела на подошву) такой рецептор посылает по своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА-это быстро адаптирующийся рецептор, реагирующий только на механические стимулы, которые изменяются во времени. ТП означает тельца Пачини, гистологически выявленные структуры, функционирующие как очень быстро адаптирующиеся механорецепторы.
Нейрофизиологические исследования этих рецепторов можно проводить на наркотизированных животных или бодрствующих испытуемых-добровольцах (рис. 9.4). Регистрируются импульсы в афферентном волокне и анализируется их соотношение со специфической механической стимуляцией кожи. В опытах на животных обнажается кожный нерв (например, подошвенный нерв задней лапы), который расщепляется под препаровальной лупой до тех пор, пока во время реакции на его электрическое раздражение не станет возможным определить активность одиночного волокна. Она характеризуется потенциалами действия типа «все или ничего». У испытуемых металлический микроэлектрод с диаметром кончика около 1 мкм вводится через кожу в нерв, например в лучевой нерв около кисти (рис. 9.4, А). Если электрическое или естественное раздражение кожи вызывает потенциалы действия одинаковой величины, значит, регистрируется реакция его одиночного волокна.
Рецепторы силы, скорости и ускорения. Функциональные свойства перечисленных выше типов рецепторов можно характеризовать, применяя механические стимулы в виде трапециевидной волны (рис. 9.5), генерируемые электромагнитным стимулятором (рис. 9.1,Б). Его стержень, двигаясь из своего исходного положения, вдавливается в кожу с постоянной скоростью на определенную глубину (S) и останавливается. Такой стимул включает фазу постоянной скорости (dS/dt, первая производная расстояния S по времени), за которой следует фаза плато с постоянной деформацией кожи (S). При
200 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
|
Рис. 9.4. Микронейрография нервов человека. А. Кончик микроэлектрода (например, вольфрамовый) вводится через кожу в кожный нерв (например, лучевой) бодрствующего испытуемого. Потенциалы действия одиночных нервных вопокон можно зарегистрировать с помощью усилителя. Импульсация в ответ на раздражение электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б) количественно характеризует работу механорецепторов кожи. Б. Ответы рецептора Μ А в коже на стимулы разной интенсивности длительностью 1 с (А: по Handwerker в [39] с изменениями) |
логический субстрат зарегистрированных реакций (рис. 9.6). Оказалось, что в безволосой (голой) коже приматов рецептор MA-I соответствует диску Меркела, ΜΑ-ΙΙ окончанию Руффини, БА-тельцу Мейсснера; ТП, как уже говорилось,-это тельце Пачинн. В покрытой волосами коже (рис. 9.6, Б) рецепторами ΜΑ-Ι также служат диски Меркеля, но они сгруппированы под характерными, напоминающими бородавки кожными возвышениями диаметром около 0,5 мм - тактильными тельцами Пинкуса-Игго. Рецепторы МА-II здесь опять же тельца Руффини. В оволосненной коже нет телец Мейсснера; вместо них развита мощная сенсорная иннервация корней волос - рецепторы волосяных фолликулов.
|
Рис. 9.5. Ответы на стимуляцию механорецепторов в лишенной волос коже приматов. Четыре типа механорецепторов по-разному реагируют на трапециевидный цикл деформации кожи. Гистологическая структура, связанная с каждым из них, указана справа (рис. 9.6). Временной ход вдавления кожи (S), создаваемого электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б), изображен внизу |
переходах между движением и неподвижностью стержня скорость меняется, т. е. возникают ускорения (d2S/dt2, вторая производная расстояния S по времени).
В фазе плато реагируют только рецепторы МА; частота их импульсации отражает степень деформации кожи (силы, или давления). Рецепторы БА активируются только при движении стержня; они реагируют на скорость деформации кожи. Рецепторы ТП обычно генерируют потенциалы только при изменении этой скорости, поэтому в первом приближении их можно считать рецепторами ускорения.
Гистология кожных механорецепторов. В опытах на животных гистологическое исследование, последовавшее за нейрофизиологическими измерениями, выявило морфо-