Специфичное таламическое ядро соматосенсорной системы

Из-за своего анатомического положения (рис. 9.22) этот участок лемнисковой системы называется вентробазальным ядром (ВБ) или вентробазалъным комплексом. В нем выделяют вентральное постеролатералъное (ВПЛ) и вентральное постеромедиальное (ВПМ) ядра. В ВПЛ находится нейронное представительство туловища и конечностей, а в ВПМ — лица. Главный проводящий путь, который ведет к ВПЛ, - это медиальный лемннсковый тракт, а к ВПМ тройнично-таламнческий тракт, начинающийся от главного сенсорного ядра тройничного нерва.

В опытах на наркотизированных животных установлены следующие функциональные особенности ВБ-нейронов (рис. 9.23):

каждый из них обладает определенным рецептивным полем для механических стимулов кожи;

рецептивные поля тем меньше, чем дистальнее они находятся на конечностях;

-соседние участки тела проецируются на соседние участки ВБ (пример соматотопической организации);

каждый нейрон возбуждается главным образом рецептором одного типа (например, рецепторами МА или волосяных фолликулов в коже);

- импульсация нейрона усиливается с ростом интенсивности периферической стимуляции, т.е. интенсивность кодируется так же, как у кожных механорецепторов.

В таких опытах нейроны лемнисковой системы очень точно отражали активность периферических рецепторов. Возможно, этого не будет наблюдаться у бодрствующего животного, у которого сенсорные сигналы дополняются нейронными входами от других частей головного мозга (под наркозом последние угнетены). Гистологические исследования показали, что только 8% синапсов релейных нейронов ВБ заняты окончаниями волокон медиального лемниска; очевидно, значительное большинство (92%) синапсов передают другие (возбуждающие или тормозные) воздействия [37]. Из-за малого числа данных по бодрствующим животным (нейрофизиологических измерений активности одиночных нейронов микроэлектродами, предварительно вживленными под наркозом) еще не вполне понятно, каким образом сенсорная информация перерабатывается в таламусе и других соматосенсорных областях головного мозга.

216 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 9.23. Рецептивные поля нейронов в вентробазальном ядре таламуса. Микроэлектрод, проводимый через таламус наркотизированной кошки, прошел 10 нейронов, отвечающих на механическую стимуляцию кожи. Их рецептивные поля находились, как показано, на левой передней конечности (по Mountcastle, Poggio, Bull. Johns Hopkins Hosp. 106, 266, 1960 с изменениями)

9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре

Вентробазальный комплекс таламуса соединен как восходящими, так и нисходящими аксонами с двумя корковыми зонами-SI и SU (S означает «соматосенсорная область») (рис. 9.22). SI расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды, проходящей поперек полушария. Sil лежит на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височ-

ную доли. SI филогенетически моложе SII и очень важна у высших млекопитающих (особенно у приматов); она участвует во всех функциях соматосенсорной системы, зависящих от хорошего пространственно-временного различения стимулов. Некоторые из этих функций можно исследовать, например, по методу двухточечного порога кожи (рис. 9.3).