
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система. М. Циммерман
- •9.1. Психофизика кожной механорецепции
- •Пороги и субъективная интенсивность тактильных стимулов
- •Пространственное разрешение тактильных стимулов
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 199
- •9.2. Кожные механорецепторы
- •Типы низкопороговых механорецепторов кожи
- •Кодирование сенсорной информации в механорецепторах
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 201
- •Рецептивные поля и плотность иннервации механорецепторов
- •9.3. Психофизика терморецепции
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 203
- •9.4. Терморецепторы
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 205
- •9.5. Висцеральная чувствительность
- •206 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •9.6. Проприоцепция
- •Типы проприоцепции
- •Глава 9 соматовисцеральная сенсорная система 207
- •Проприоцепторы
- •9.7. Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 209
- •Система заднего столба
- •Система переднебокового канатика
- •Неспецифичная система
- •9.8. Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 211
- •Функциональные свойства спинальной соматовисцеральной системы
- •212 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология
- •9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга
- •Тройничный нерв и его центральные связи
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 213
- •Ретикулярная формация
- •9.10. Таламус
- •Анатомический и функциональный обзор
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 215
- •Специфичное таламическое ядро соматосенсорной системы
- •9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре
- •Топографическая организация соматосенсорной коры
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 217
- •Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры
- •Соматосенсорная кора и восприятие
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 219
- •9.12. Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе
- •Центробежная регуляция афферентных сигналов
- •Регуляция чувствительности афферентной передачи нисходящим торможением
- •Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 221
9.10. Таламус
Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом, через которые все афферентные системы получают доступ к филогенетически более молодым церебральным структурам, обеспечивающим осознание сенсорных стимулов и сознательное целенаправленное поведение (см. также разд. 6.4, с. 152).
Анатомический и функциональный обзор
Схематически (рис. 9.22) правый таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различимых ядер, каждое из которых связано со своей корковой областью. Для общей ориентации сгруппируем эти ядра в следующие четыре функциональных класса:
-специфичные переключающие и перерабатывающие ядра кожных сенсорных органов, глаза и уха (красные на рис. 9.22); - ядра с преимущественно двигательными функциями (розовые);
— ядра с ассоциативными функциями (различные оттенки серого);
- неспецифичные ядра (черные) без определенных корковых мишеней.
Таламические переключающие ядра сенсорных органов. Эти переключающие и перерабатывающие структуры (красные на рис. 9.22) связаны с корковой областью, отвечающей за их сенсорную модальность, и в свою очередь регулируются (возбуждаются и тормозятся) этой областью (ср. рис. 9.26). Специфичные ядра зрительной и слуховой систем латеральное коленчатое тело и медиальное коленчатое тело - рассмотрены вместе с их корковыми проекциями в гл. 11 и 12. Соматосенсорное ядро таламуса- вентробазальное; связанные с ним корковые области SI и SII находятся на теменной доле (см. также рис. 6.2-6.5). Афферентным проводящим путем служит медиальный лемниск (медиальная петля).
Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 215
|
Рис. 9.22. Таламус правой половины головного мозга (весьма схематично). Анатомические и функциональные связи между таламическими ядрами и областями правой половины коры показаны линиями и одинаковой окраской. Функциональные группы ядер: специфичные сенсорные (красные); двигательные (розовые); ассоциативные (разные оттенки серого); неспецифичные (черные). ПО подушка; ЗЛ заднелатеральное ядро; ДМ дорсомедиальное ядро; ВЛ вентролатеральное ядро; Π-переднее ядро |
Неспецифнчные ядра. Эта категория (черный цвет на рис. 9.22) включает медиальные области, примыкающие к третьему желудочку мозга, а также интраламинарные ядра (не показанные на рис. 9.22). Это высшие перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, конвергирующей на ретикулярной формации мозгового ствола (рис. 9.16 и 9.20). Сигналы от спинного мозга приходят сюда непосредственно по палеоспиноталамическому тракту и непрямо по спиноретикулярному (рис. 9.20).
Опыты со стимуляцией неспецифичных ядер животных показали, что они оказывают модулирующее влияние практически на все корковые области, а также образуют связи с гипоталамусом и лимбической системой [17. 24]. Эти функциональные связи диффузны в отличие от четко очерченных корковых проекций других таламических ядер (рис. 9.22).
Двигательные ядра. Самое главное из них (розовое на рис. 9.22)- вентролатеральное (ВЛ), связывающее мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой (см. гл. 5). Хирургические воздействия на соответствующие участки ВЛ могут ослабить двигательные расстройства (например, паркинсонизм).
Ассоциативные ядра. Эти части таламуса (разные оттенки серого на рис. 9.22) соединены с корой, но не могут быть отнесены к какой-либо определенной сенсорной системе; они принимают участие в интегративных функциях головного мозга. На рисунке показаны три из них (ПО, ДМ, ЗЛ); каждое связано преимущественно с одной из главных ассоциативных областей коры.