Ретикулярная формация

Ретикулярная формация - протяженная структура в стволе мозга (рис. 9.20)-важная интегративная область неспецифичной системы (см. с. 210). Ее афферентные и эфферентные связи приведены на рис. 9.21. Соматовисцеральные афференты попадают сюда по спиноретикулярному тракту переднебокового канатика, а возможно, также по проприоспинальным (полисинаптическим) путям и соответствующим путям от ядра спинномозгового тройничного тракта. У ретикулярной формации есть афферентный вход и от других черепно-мозговых нервов. Кроме того, здесь много различных эфферентных связей: нисходящих к спинному мозгу

214 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 9.21. Связь ретикулярной формации ствола мозга с различными функциональными системами

и восходящих через неспецифичные таламические ядра к коре больших полушарий, гипоталамусу и лимбической системе [1, 9, 16, 18, 24].

Разнообразие афферентных связей и неспецифичность системы видны и на уровне одиночного ретикулярного нейрона. Микроэлектродные записи продемонстрировали:

• мультимодальную конвергенцию, т.е. конвергенцию нескольких афферентов разного происхождения на одном нейроне;

• обширные рецептивные поля, часто билатеральные на поверхности тела;

• долгий латентный период ответа на периферическую стимуляцию-следствие полисинаптического проведения;

• плохую воспроизводимость реакции: непредсказуемые колебания числа потенциалов действия в ответ на один и тот же стимул;

• временное облегчение при многократной стимуля-

ции.

Все эти свойства противоположны особенностям нейронов специфичных яцер, например ядер заднего столба (см. с. 212) или вентробазального ядра таламуса (см. с. 215),

Функции ретикулярной формации еще не вполне понятны. Как схематично показано на рис. 9.21, считается, что она участвует в:

• регуляции возбудимости коры: уровня осознания стимулов и реакций, ритма сон/ бодрствование (восходящая активирующая ретикулярная система, см. с. 151);

• придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным стимулам, особенно болевым, за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;

• двигательной регуляции, особенно связанной с так называемыми жизненно важными рефлексами (кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания), требующими коорди-

нации нескольких афферентных и эфферентных систем;

- регуляции позы и целенаправленных движений (см. с. 102).

Этот перечень свидетельствует о невозможности четкого различения в ретикулярной формации центральной сенсорной и интегративной систем (см. с. 208). С другой стороны, недавно стало ясно, что некоторые ее области можно различать по анатомическим, функциональным и химическим свойствам (например, серотонинергические ядра шва и норадренергическое голубое пятно). Скорее всего, по мере расширения наших знаний о ретикулярной формации, представление о неспецифичной системе будет пересмотрено.