Система переднебокового канатика

Эта система показана черным на рис. 9.16. Переднебоковой канатик включает в себя ряд трактов в вентральном белом веществе спинного мозга, содержащих восходящие волокна спинальных нейронов, тела которых находятся в сером веществе, главным образом в заднем роге. Тройничные аксоны, соответствующие переднебоковому канатику, идут от нейронов в спинальном тройничном ядре (рис. 9.16 и 9.20). Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми и тройничными нервами от терморецепторов

210 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

и ноцнцепторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном от расположенных в коже. Восходящие аксоны присоединяются к переднебоковому тракту, контралатеральному телам их клеток и входам их афферентных волокон в спинной мозг. Поскольку главных мест назначения дваретикулярная формация с другими стволовыми областями мозга и таламус, различают спиноретикулярный и спиноталамический тракты. Передаваемая ими информация, по-видимому, в конце концов достигает многих отделов головного мозга, главным образом по полисинаптическим, медленно проводящим путям. Здесь нет ни четкой соматотопической организации, ни ясно очерченной проекции на кору, сравнимой с известной для системы заднего столба. Система переднебокового канатика рассматривается как анатомический субстрат терморецепции и ноцицепции и, кроме того, как часть неспецифичной системы, описанной ниже.

Это определение системы переднебокового канатика не включает ее филогенетически молодой составляющей иеоспиноталамического тракта (показан розовым на рис. 9.16). Хорошо развитый у приматов, он передает информацию от кожных механорецепторов через вентробазальное ядро таламуса к областям SI и SII соматосенсорной коры, поэтому некоторые исследователи считают его функционально частью лемнисковой системы.

Другие восходящие пути. Мы лишь вкратце упомянем три длинных тракта (не показанных на рис. 9.16); их роль в соматосенсорной системе неясна. Два спииоцеребеллярных тракта передают механосенсорную информацию от кожи, мышц и суставов в мозжечок. Функционально они относятся к двигательной системе (см. с. 107). Спиноцервнкальный тракт, лежащий дорсолатерально, наиболее выражен у хищных (например, у кошек), у которых считается функциональным эквивалентом слабо развитого здесь иеоспиноталамического тракта (см. выше). Из-за наличия супраспинальных связей (например, с соматосенсорной корковой областью SI) его относят к лемнисковой системе [9]. Задние столбы также содержат, наряду с коллатералями миелинизированных афферентов, аксоны нейронов, тела которых лежат в сером веществе спинного мозга; большинство их возбуждается сильными, потенциально вредными стимулами. Как о местах назначения в головном мозгу, так и о функциях этого постсинаптического проводящего пути заднего столба мало что известно.

Наименее изученный путь состоит из ряда коротких спинномозговых элементов - межсегментариых (проприоспиальных) связей (изображенных на рис. 9.16 пунктирной черной линией). Как показывают результаты билатеральных полуперерезок на разных уровнях у экспериментальных животных, этот полисинаптический путь диффузно распределен по поперечному сечению спинного мозга, давая по мере восхождения множественные перекресты на противоположную его сторону и обратно. Полагают, что он обслуживает главным образом ноцицепцию; его наличием можно было бы объяснить сохранение или восстановление болевых ощущений даже после билатеральной хордотомии.