Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система. М. Циммерман

В этой главе рассмотрены кожная чувствительность, чувствительность внутренних органов (висцероцепция, или интероцепция) и глубокая чувствительность мышц и суставов (проприоцепция). Ощущения, обеспечиваемые кожей, создают связь с внешним миром. Посредством осязания (тактильных ощущений) мы узнаем о трехмерных особенностях нашего окружения; терморецепция это восприятие тепла и холода; чувство боли, или ноцицепция (гл. 10), служит для распознавания потенциально опасных стимулов. Внсцероцепция позволяет определять некоторые аспекты нашего внутреннего состояния, например наполнение или опорожнение пищеварительного тракта, недостаток кислорода, перебои в работе сердца. Проприоцепция дает возможность следить за положением и движением наших суставов. Не вся сенсорная информация такого рода осознается; она нужна и для многих регуляторных процессов, протекающих бессознательно. Проприоцепция и осязание участвуют в двигательной координации (см. гл. 5), терморецепция используется для автоматической регуляции температуры тела (см. гл. 25), дыхание изменяется на основе информации о содержании газов в крови, а болевые стимулы вызывают защитные реакции (см. гл. 5). Интеграция разных элементов сенсорной информации, поступающей от кожи и суставов, создает наше субъективное впечатление о собственном теле как едином целом-образ тела. Висцероцепция в этом процессе играет, по-видимому, лишь незначительную роль.

По своим возможностям соматовисцеральная чувствительность сравнима с любой другой сенсорной модальностью. Обычно ее называли «низшей», чтобы обозначить отсутствие сложных специализированных сенсорных органов, но в свете современных знаний такой подход не верен.

9.1. Психофизика кожной механорецепции

Чувствительность кожной иннервации к механическим стимулам можно измерять по ответам испытуемых. Например, методы психофизики (см. гл. 8) применимы для определения абсолютного порога, субъективной интенсивности и пространственного разрешения тактильного восприятия. Получаемые результаты можно затем соотнести с процессами в нервной системе, выявляемыми нейрофизиологическими опытами [36, 38]. Эти измерения важны и

для клиники, поскольку отклонения от нормы часто указывают на неврологические расстройства [20].

Пороги и субъективная интенсивность тактильных стимулов

Абсолютный порог для тактильного стимула можно измерить калиброванными волосками-по методу, который ввел в психофизику в XIX в. немецкий физиолог Макс фон Фрей (Мах von Frey) (рис. 9.1, А). В современных стимуляторах высокоточные движения раздражающего стерженька обеспечиваются электромагнитом (рис. 9.1,Б). Стерженек обеспечивает воздействие градуированной интенсивности с заданной временной характеристикой, например одиночные импульсы или ритмичные нажимы с синусоидально изменяющейся интенсивностью (вибрации).

Пороги восприятия, определенные волосками Фрея и вибрациями (200 Гц), генерируемыми электромагнитным стимулятором, приведены для разных частей тела в табл. 9.1. Кончики пальцев воспринимают вибрацию амплитудой менее 1 мкм. Относительная чувствительность разных частей тела весьма неодинакова. Кроме того, разные по своей природе стимулы демонстрируют неодинаковую чувствительность одного и того же места (табл. 9.1). Это объясняется тем, что околопороговая вибрация и волоски Фрея стимулируют разные типы механорецепторов.

Психофизическая функция интенсивности. Для

надпороговых механических раздражителей кожи отношение интенсивностей ощущения и стимула

можно измерить методами, описанными в гл. 8. Один из таких опытов иллюстрирует рис. 9.2. Субъективно ощущаемая (оцениваемая) интенсивность стимула сопоставлена на графиках с амплитудой стимуляции давлением для двух испытуемых (А и Б). Способность воспринимать различия в интенсивности стимула, возможно, основана на передаточных характеристиках афферентных систем. Отдельные индивиды значительно различаются по психофизическим оценкам интенсивности; это выражается различными показателями степенных функций, описывающих полученные данные (см. с. 193).

На результат могут повлиять условия опыта, а также инструкции, полученные испытуемым. Сравнения с нейро-

198 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 9.1. Измерение кожной чувствительности. А. Набором волосков Фрея разной толщины можно измерить порог восприятия прикосновения. Результаты выражаются количественно путем калибровки на шкале чувствительности силы, при которой волосок начинает сгибаться. Б. Электромеханический прибор для точно градуированной механической стимуляции кожи. Ток. проходящий через катушку в магнитном поле, вызывает ее смещение на строго определенную величину (как в громкоговорителе). Электрические волны произвольно выбранной формы преобразуются в движения стерженька

Таблица 9.1. Пороги восприятия механической стимуляции кожи человека
Участок тела	Точечная стимуляция1) волосками Фрея, мг	Стимуляция площади 1 см2 вибратором 2| с частотой 200 Гц, мкм
Нос	5,3	4,7
Лоб	7,8	4,2
Кончик пальца	36	0,07
Ладонь	77	0,07
Плечо	34	2,2
Подошва	164	0.45
Икра	112	5,6
Вентральная по- верхность бедра	66	2,8
Грудь	42	1,7
Живот	21	5,2
Плечо	26	1,4
1) Данные по точечной стимуляции Weinstein [11]
2) Данные по вибрационной стимуляции -Wilska, Acta Physiol. Scand., 31, 285, 1954.

Рис. 9.2. Психофизические опыты для оценки интенсивности стимула. Испытуемый выражает ощущаемую им силу давления на ладонь (здесь - длительностью 1 с) числом на произвольно выбранной шкале (ось ординат). Объективную интенсивность стимула (ось абсцисс) меняли в случайном порядке. Кривые (красные) -степенные функции, соответствующие полученным данным с показателем степени п, отмеченным на графиках (по Knibestöl, Vallbo в [25] с изменениями)

физиологическими данными не показывают зависимость этих различий от особенностей афферентных систем испытуемых.