16.1)В гуморальной регуляции дыхания принимают участие хеморецепторы, расположенные в сосудах и продолговатом мозге. Периферические хеморецепторы находятся в стенке дуги аорты и каротидных синусов. Они реагируют на напряжение углекислого газа и кислорода в крови. Повышение напряжения углекислого газа называется гиперкапнией, понижение гипокапнией. Даже при нормальном напряжении углекислого газа рецепторы находятся в возбужденном состоянии. При гиперкапнии частота нервных импульсов идущих от них к бульбарному центру возрастает. Частота и глубина дыхания увеличиваются. При снижении напряжения кислорода в крови, т.е. гипоксемии, хеморецепторы также возбуждаются и дыхание усиливается. Причем периферические хеморецепторы более чувствительны к недостатку кислорода, чем избытку углекислоты.

Центральные или медуллярные хеморецепторные нейроны располагаются на переднебоковых поверхностях продолговатого мозга. От них идут волокна к нейронам дыхательного центра. Эти рецепторные нейроны чувствительны к катионам водорода. Гематоэнцефалический барьер хорошо проницаем для углекислого газа и лишь незначительно для протонов. Поэтому рецепторы реагируют на протоны, которые накапливаются в межклеточной и спинномозговой жидкости в результате поступления в них углекислого газа. Под влиянием катионов водорода на центральные хеморецепторы резко усиливается биоэлектрическая активность инспираторных и экспираторных нейронов. Дыхание учащается и углубляется. Медуллярные рецепторные нейроны более чувствительны к повышению напряжения углекислого газа.

Механизм активации инспираторных нейронов дыхательного центра лежит в основе первого вдоха новорожденного. После перевязки пуповины в его крови накапливается углекислый газ и снижается содержание кислорода. Возбуждаются хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, активируются инспираторные нейроны, сокращаются инспираторные мышцы, происходит вдох. Начинается ритмическое дыхание.

2)Впервые гуморальные механизмы регуляции были описаны в опыте г. Фредерика в 1860 г., а затем изучались отдельными учеными, в том числе и. П. Павловым и и. М. Сеченовым.

Г. Фредерик провел опыт перекрестного кровообращения, в котором соединил сонные артерии и яремные вены двух собак. В результате голова собаки № 1 получала кровь от туловища животного № 2, и наоборот. При пережатии трахеи у собаки № 1 произошло накопление углекислого газа, который поступил в туловище животного № 2 и вызвал у него повышение частоты и глубины дыхания – гиперпноэ. Такая кровь поступила в голову собаки под № 1 и вызвала понижение активности дыхательного центра вплоть до остановки дыхания гипопноэ и апопноэ. Опыт доказывает, что газовый состав крови напрямую влияет на интенсивность дыхания.

Возбуждающее действие на нейроны дыхательного центра оказывают:

1) понижение концентрации кислорода (гипоксемия);

2) повышение содержания углекислого газа (гиперкапния);

3) повышение уровня протонов водорода (ацидоз).

Тормозное влияние возникает в результате:

1) повышения концентрации кислорода (гипероксемии);

2) понижения содержания углекислого газа (гипокапнии);

3) уменьшения уровня протонов водорода (алкалоза).

Гуморальные влияния на дыхательный центр. Большое влияние на состояние дыхательного центра оказывает химический состав крови, в частности ее газовый состав. Накопление углекислого газа в крови вызывает раздражение рецепторов в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и рефлекторно возбуждает дыхательный центр. Подобным образом действуют и другие кислые продукты, поступающие в кровь, например молочная кислота, содержание которой в крови увеличивается во время мышечной работы.Центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге латеральнее пирамид. Перфузия этой области мозга раствором со сниженным рН резко усиливает дыхание, а при высоком рН дыхание ослабевает.

Первый вдох новорожденного. При внутриутробном развитии плод получает кислород и отдает углекислый газ через плаценту организму матери. Однако плод совершает дыхательные движения в виде незначительного расширения грудной клетки. Легкие при этом не расправляются, а только возникает небольшое отрицательное давление в плевральной щели.

17.Исследования проведены в условиях комплексного воздействия гипоксии и электростимуляции латерального (lm) и медиального (mm) мамиллярных ядер гипоталамуса.

До “подъема” животных, в условиях нормоксии, раздражение LM и MM ядер гипоталамуса оказывало преимущественно активирующее влияние на дыхательные нейроны продолговоатого мозга. Активация проявлялясь в увеличении средней частоты разрядов у 75% исследуемых нейронов, у 20% отмечалось торможение (уменьшение средней частоты разрядов), а 5% остались ареактивными.

После установления исходных данных при нормоксии электростимуляция этих же ядер проводилась при “подъеме” животных в барокамере. В начальной фазе гипоксии (4-5 тыс. м) наступала гипоксическая активация респираторных нейронов, что обусловлено как рефлекторным, так и непосредственным воздействием пониженного pO2 на нервные клетки и деполяризяцией мембран. На таком возбужденном фоне электростимуляция LM и MM ядре вызывало слабо выраженную ответную реакцию. Активация наблюдалась y 55% нейронов, подавление у 32% и 13% остались ареактивными.

В условиях тяжелой гипоксии (7,5-8 тыс.м) острая нехватка кислорода приводила к резкому угнетению фоновой импульсной активности нейронов дыхательного центра продолговатого мозга. На таком угнетенном фоне раздражение исследуемых ядер гипоталамуса продолжало оказывать относительно выраженный, для этих тяжелых условий кислородного снабжения, облегчающий эффект.

Такое взаимоотношение гипоталамуса, в частности LM и MM ядер, с дыхательным центром продолговатого мозга в различные фазы гипоксии, очевидно играет важную роль в тонкой регуляции дыхательного центра и обеспечении адекватного изменения дыхания в целях приспособления организма к острой гипоксии.

Вот примеры влияния коры больших полушарий на дыхание. Человек может на время задержать дыхание, по своему желанию изменить ритм и глубину дыхательных движений. Влияниями коры головного мозга объясняются предстартовые изменения дыхания у спортсменов - значительное углубление и учащение дыхания перед началом соревнования. Возможна выработка условных дыхательных рефлексов. Если к вдыхаемому воздуху добавить 5-7% углекислого газа, который в такой концентрации учащает дыхание, сопровождать вдох стуком метронома или звонком, то через несколько сочетаний один только звонок или стук метронома вызовет учащение дыхания.

18.Дыхание при высоком атмосферном давленииВо время водолазных и кессонных работ человек находится под давлением выше атмосферного на 1 атм. на каждые 10 м погружения. В этих условиях увеличивается количество газов, растворенных в крови, и особенно азота. При быстром подъеме водолаза на поверхность физически растворенные в крови и тканях газы не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки - кровь "закипает". Кислород и углекислый газ быстро связываются кровью и тканями. Особую опасность представляют пузырьки азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды (газовая эмболия), что сопровождается тяжелыми повреждениями ЦНС, органов зрения, слуха, сильными болями в мышцах и в области суставов, потерей сознания. Такое состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, называется кессонной болезнью. Пострадавшего необходимо вновь поместить в среду с высоким давлением, а затем постепенно производить декомпрессию. Вероятность возникновения кессонной болезни может быть значительно снижена при дыхании специальными газовыми смесями, например гелиево-кислородной. Гелий почти нерастворим в крови, он быстрее диффундирует из тканей.