Лекция 5. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе. Пренатальный (эмбриональный) период онтогенеза.

При анализе поведения животных встает вопрос о врожденных и благоприобретенных компонентах поведения и психического отражения. Именно онтогенез (индивидуальное развитие животного от рождения до периода полового созревания) показывает, какие элементы поведения появляются сразу в готовом виде, а какие требуют научения. Сложность и многообразие проявлений индивидуального развития у разных животных затрудняет составление периодизации онтогенеза животных. Например, слишком дробные схемы периодизации онтогенеза могут быть неприемлемы для млекопитающих и беспозвоночных животных одновременно. Поэтому для животных разного психического уровня развития актуальна следующая классификация онтогенеза:

1. Пренатальный (эмбриональный) период развития.

2. Ранний постнатальный (постэмбриональный) период развития.

3. Игровой (ювенильный) период развития – стадия онтогенеза, предшествующая половому созреванию и характерная только высшим животным.

Рассмотрим феноменологию психической деятельности и особенности развития в пренатальном (эмбриональном) периоде онтогенеза у животных разных филогенетических уровней.

Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. У морских козочек (отряд бокоплавы) до вылупления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков, а к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения. В естественных условиях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления. Низшие позвоночные. Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются. Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные “клевательные” движения, облегчающие выход из оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела. Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и так далее, причем и здесь двигательная активность развивается первично на эндогенной основе. Плавательные движения формируются постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: причем первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но затем появляются одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей. Эмбрионы хвостатых амфибий производят плавательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы “С” и позже как буква “S”.

Эксперименты Карлмайкла показали, что даже при обездвиживании хвостатой амфибии в процессе эмбриогенеза (при выращивании эмбриона в анестезирующем растворе ацетонхлороформа) в постнатальный период двигательная активность экспериментального животного ничем не отличается от активности других представителей данного вида. Таким образом, можно сделать вывод, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений происходит у низших позвоночных не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.

Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы (исследования Цин Янг Куо, Гамбургера, Гофмана и др.). Уже в конце вторых суток появляются сердцебиения, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно распространяются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза “самогенерируется” в центральной нервной системе. То есть существует независимое эндогенное влияние на происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как незрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.

В отличие от беспозвоночных и низших позвоночных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Большинство современных данных по поведению зародышей млекопитающих было получено на таких объектах. Рентгенологические исследования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Так, например, Кармайкл, изучая двигательную активность зародыша морской свинки, выяснил, что первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, то есть приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные и, главное, видоизменяющиеся, рефлекторные ответы на тактильные раздражения. Например, прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание уха. Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа-плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. На такую возможность указывают результаты экспериментов, в которых на женских зародышей морской свинки во время их внутриутробного развития воздействовали мужскими половыми гормонами (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение. В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияний материнского организма млекопитающих на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.

Хотя развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза у низших и высших животных совершается неодинаково, но для ранних стадий этого процесса характерно наличие одной общей особенности, а именно, при формировании двигательной активности прямые влияния внешней среды играют здесь незначительную роль. Это объясняется однородностью, постоянством и бедностью компонентов среды, окружающей зародыш как в яйце (птичьем или икринке), так и в утробе млекопитающего, что является одним из факторов, ограничивающих развитие психики в эмбриональном периоде развития. Говорить о полноценной психической деятельности эмбриона нельзя, так как в основе психического отражения лежит способность животного адекватно ориентировать свою деятельность по отношению к компонентам среды. Эмбрион же не только не воспринимает факторов внешней среды (из-за изоляции и недоразвитости сенсорных систем), но и не способен адекватно менять свою двигательную активность, так как последняя у него вообще ограничена из-за малого пространства в яйце или утробе матери.

Таким образом, психическая деятельность эмбриона невозможна (или ограничена), так как ему “нечего отражать”, “нечем отражать” (по крайней мере до достижения определённого уровня зрелости) и даже после формирования структур, необходимых для отражения, нет места для активного двигательного отражения. В связи с этим правильнее психику эмбриона охарактеризовать как психику в процессе её становления. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь подготовка к последующему взаимодействию с окружающей средой, формирование предпосылок и, потенциальных возможностей психического отражения. Даже на завершающем этапе эмбриогенеза существуют только зачаточные формы элементов психики. Правда, у птиц такой уровень развития психики оказывается достаточным для появления весьма дифференцированной двигательной активности и формирования на её основе коммуникативного поведения, обеспечивающего установление контактов с внешним миром (конкретно – с родительской особью и соседними эмбрионами) ещё до вылупления. В экспериментальном исследовании новорожденному птенцу предлагали два двигающихся в разные стороны одинаковые по форме магнитофона (один из которых воспроизводил записанный голос матери птенца). Птенец запечатлел именно звучащий магнитофон. Так природа, благодаря пренатальному запечатлению голоса матери, облегчает в ранний постнатальный период опознание родителя и дальнейшее запечатление его по внешним ключевым стимулам («движению», «запаху», «форме» и т.д.).