Лекция 4. Современные представления о научении у животных.

Научение – это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта.

Научение формируется за счет расширения сенсорной и моторной сферы поведения (т.е. животное начинает реагировать на стимулы ранее не значимые или новыми реакциями). Инстинктивные действия и научение порой очень трудно разделить в едином поведенческом акте. Более того без определенного научения часто нарушается адаптация животного. Такой тип научения, жизненно важный для нормального функционирования животного, получил название облигатного научения (в переводе с латинского обязательное, непременное). Облигатное научение встречается во всех сферах поведения животного: пищедобывательной, защитной, гнездостроительной и т. д. Факультативное научение – второй тип научения, который характеризует особенности научения конкретной особи (ведь даже для рядом живущих животных не может быть строго одинаковых условий существования). Облигатное и факультативное научение лежат в основе различных видов приспособительной деятельности животных.

Виды научения у животных:

Неассоциативное научение (привыкание) заключается в ослаблении реакции при предъявлении повторенного раздражителя. Изначально любой раздражитель (стимул), действующий на органы чувств животного, вызывает у него ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и т.д. При повторном предъявлении того же стимула реакция постепенно ослабевает и может исчезнуть совсем, то есть происходит привыкание к раздражителю. Например, реакции избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы на потенциальную добычу постепенно снижается, если не съедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить акции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. Реакции, на которые обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с участием УС.

Какие изменения в мозгу могут быть ответственны за процесс привыкания? Ответить на этот вопрос в отношении человеческого мозга пока невозможно, но исследования Эрика Кэндела и его коллег, проведенные на морском брюхоногом моллюске Aplysia calfornica, показали, что привыкание действительно сопровождается изменениями на клеточном уровне. Нервная система аплазии состоит примерно из 18 тысяч нейронов, причем некоторые из них настолько крупны, что их можно видеть невооруженным глазом. У аплазии есть одна форма рефлекторного поведения, необходимая для выживания: это рефлекс втягивания жабры. Когда море спокойно, аплазия расправляет жабру, чтобы дышать. В неспокойной воде или тогда, когда ее сифона касается экспериментатор он втягивает жабру для защиты ее от повреждения. Этот рефлекс контролируется одним ганглием, содержащим 6 мотонейронов и 24 сенсорных нейрона, причем последние образуют с первыми прямые связи через возбуждающие синапсы и непрямые — через интернейроны. В процессе обучения после повторной стимуляции аплазия втягивала жабру менее энергично или вообще не втягивала ее. После десяти стимуляций продолжительность привыкания увеличивалась до нескольких часов. Исследователи установили, что этот кратковременный эффект зависит от изменения в синапсах между сенсорными и моторными нейронами: по мере продолжения стимуляции сенсорные нейроны выделяют все меньше нейромедиатора в синапсах для активации двигательных нейронов. В результате последние возбуждаются все слабее и слабее, и реакция, которую они вызывают, — втягивание жабры — осуществляется менее энергично. Таким образом, у аплазии кратковременное привыкание происходит тогда, когда возбуждение в синапсах существующих нервных путей уменьшается. Без стимуляции количество медиатора через несколько часов вновь становится нормальным, и рефлекс втягивания жабры достигает прежнего уровня.

Ассоциативное научение связано с формированием в ЦНС временной связи между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей структуры называются либо классическими, либо инструментальными (или оперантными) условными рефлексами.

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделения, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало видным, что собака научилась связывать звонок с пищей. Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС), слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом, а в ответ на звонок - условным рефлексом. Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т.е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР. Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционными свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется выработкой условного рефлекса второго порядка. Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни животных и человека.

В то время как исследование классических условных рефлексов было начато в России, принципы инструментальных условных рефлексов были открыты и разработаны в США. Э. Торндайк провел ряд опытов, в которых кошки должны были нажимать на задвижку или тянуть за пружину, чтобы, открыв дверцу, выйти из ящика и получить снаружи пищу. Ящики были сделаны с вертикальными щелями так, что пища была заметна. Голодная кошка, впервые посаженная в ящик, производит множество действий, в том числе тянется к пище через щели и скребет предметы, находящиеся внутри ящика. Наконец она случайно ударяет по запирающему механизму и выскакивает наружу. При последующих пробах действия кошки постепенно концентрируются вблизи этого механизма, и прочая активность со временем прекращается. Наконец, кошка становится способной правильно вести себя, как только ее поместят в ящик. Торндайк назвал научение такого типа “методом проб, ошибок и случайного успеха”. Теперь оно называется инструментальным (или оперантным) научением, поскольку правильная реакция, ведущая к вознаграждению, требует использования “инструментов”.

Импринтинг (запечатление). При запечатлении очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. В связи с этим запечатление квалифицируют и как “перцептивное” научение, направленное на распознавание “незнакомого” в дополнение к “знакомому”, то есть как дополнение к врождённому узнаванию. Запечатление возможно только в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причём без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются прочностью (”необратимостью”).

Объектами запечатления в естественных условиях являются родительские особи, выступающие одновременно и как носители типичных признаков вида, братья и сёстры, будущие половые партнёры и, возможно, внешние признаки постоянных врагов. При запечатлении родителей и детёнышей из одного помёта формируется реакция следования за ними. Она описана у многих выводковых птиц, у копытных, грызунов, тюленей и рыб. Реакция следования обеспечивает выживание детёнышей, сплочённость животной семьи, возможность её охраны со стороны взрослых особей и осуществление ухода родителей за потомством. У всех животных при запечатлении и формировании реакции следования инстинктивно распознаётся один и тот же примитивный стимул, присущий в естественных условиях только родителям или другим птенцам или детёнышам, а именно – движение. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (то есть объекта инстинктивных действий) заучиваются только путём запечатления. По этой причине объектом инстинктивных действий при реакции следования может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Детёныш, птенец будет следовать только за тем подвижным предметом, который первым попал в его поле зрения (манекен, мячик или человек).

Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнёром. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что запечатление признаков будущего полового партнёра чаще всего происходит на раннем этапе постнатального развития, а результат этого запечатления проявляется с большой отсрочкой. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причём у них отличительные признаки их матерей запечатляются в качестве “образцов” самок своего вида. Животное научается узнавать не только общие видотипичные признаки, но и видотипичные женские признаки. Доказано, что кроме оптических характеристик, особенно у млекопитающих, большую, иногда главную роль в половом запечатлении играют запахи. Например, если опрыскивать стойкими пахучими веществами самок крыс или мышей, имеющих выводок, то во взрослом состоянии их детёныши не смогут различать пол сверстников.

Запечатление врагов и ситуаций тревоги наблюдается у рыб при наблюдении за поеданием хищником члена сообщества или в результате переживания состояния тревоги, передающейся от других особей в результате инстинктивного узнавания сигналов опасности.

Подражание играет существенную роль в формировании поведения животных (особенно приматов). Подражание может иметь инстинктивную природу, или относиться к сфере научения. Для инстинктивного подражания характерно то, что выполнение видотипичных действий одним животным является побуждающим фактором для выполнения аналогичных действий другими животными данного вида. Иными словами в этом случае имеет место взаимная стимуляция или взаимопоощрение видотипичной деятельности. Такая форма поведения носит название аллеломиметическое поведение. Примерами такого поведения являются стимуляция сна, отдыха, передвижения или видотипичного манипулирования, когда поведение одной или нескольких особей вызывает аналогичное поведение всего сообщества. Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе, в результате можно судить о силе аллеломиметической реакции, то есть инстинктивного подражания.

Истинное научение, которое осуществляется за счет подражания, называется – имитационным научением. При имитационном научении формирование новых индивидуальных форм поведения, происходит на основе общения, то есть путём одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Имитационное научение, как и всякое научение вообще делится на облигатное и факультативное.

Облигатное имитационное научение наиболее типично для молодых животных, когда они осваивают путём подражания характерные для своего вида поведенческие реакции, результат такого научения обычно не выходит за рамки видового стереотипа. В результате имитационного научения животное научается выполнять некоторые жизненно необходимые действия, например, распознавать сородичей, хищников, добычу и так далее. К облигатному имитационному научению относится, например, освоение птенцами видотипичных звуков путём подражания пению взрослых особей. Однако с таким же успехом эти птенцы смогут освоить и пение других видов, если будут слышать его с раннего детства. Результатом облигатного имитационного научения является и накопление опыта в гнездостроении. Факультативное имитационное научение. В качестве примера данной формы научения можно привести освоение обезьяной действий человека с предметами быта или инструментами. Эти навыки хотя и вырабатываются в результате имитации, но не являются характерными для данного вида. Высшим проявлением факультативного имитационного научения считается имитационное решение задач. При этом у животного – “зрителя” вырабатывается определенный навык за счет одного лишь созерцания действий другой особи решающей определенную задачу. Эта форма научения установлена у разных млекопитающих: мышей, кошек, собак и др., но особенно большую роль она играет у обезьян, у которых формирование сложных условных рефлексов происходит преимущественно на основе подражания вожаку или другим более опытным особям.

Латентное научение. Представитель необихевиоризма Э.Толмен предложил когнитивную теорию научения, полагая, что повторяющееся выполнение одного и того же задания усиливает создаваемые связи между факторами окружающей среды и ожиданиями организма. Таким путем организм познает окружающий его мир. Толмен называл эти создаваемые научением связи гештальт-знаками, которые вырабатываются в ходе многократного выполнения какого-либо действия. Крыса бегает по лабиринту, исследуя иногда правильные, а иногда неправильные ходы или даже тупики. Наконец крыса находит еду. При последующих прохождениях лабиринта цель (поиск пищи) придает поведению крысы целенаправленность. С каждой точкой разветвления связываются некоторые ожидания. Крыса приходит к пониманию того, что определенные признаки, ассоциирующиеся с точкой разветвления, наводят или не наводят на то место, где находится пища. Если ожидания крысы оправдываются, и она действительно находит пищу, то знак гештальта (то есть признак, ассоциирующийся с некоторой точкой выбора) получает подкрепление. Таким образом, животное вырабатывает целую сеть гештальт-энаков по всем точкам выбора в лабиринте. Толмен назвал это когнитивной картой, а научение формирующееся в данном случае – латентным (научением, которое невозможно наблюдать в то время, когда оно фактически происходит).

Из классического экспериментального исследования Э. Толмена становится понятно название открытого Толменом нового вида научения. Голодную крысу поместили в лабиринт и предоставили ей возможность свободно бродить по нему. Сначала в лабиринте не было никакой пищи. Сможет ли крыса обучиться чему-либо при отсутствии подкрепления? После нескольких неподкрепленных попыток крысе дали возможность найти пищу. После этого скорость прохождения крысой лабиринта резко возросла, что показало наличие некоторого научения в период отсутствия подкрепления. Показатели этой крысы очень быстро достигли такого же уровня, что и у крыс, получавших подкрепление при каждой попытке.

Научение типа инсайта. Идея об участии в научении животного когнитивного процесса имеет долгую историю. Она нашла ясное выражение в работах школы гештальт-психологов, которые считали, что животные способны к инсайту, т.е. что животные способны решать проблемы посредством инсайта (“озарения”) благодаря врожденной тенденции воспринимать ситуацию как целое. Во время первой мировой войны В.Кёлер был интернирован на острове Тенерифе. Там он занялся исследованием шимпанзе на опытной станции по изучению человекообразных обезьян и опубликовал результаты своей работы в книге “Мыслительные способности высших обезьян”, вышедшей в 1925 г. В опытах Кёлера шимпанзе для получения вознаграждения (корма) должны были пользоваться орудиями. Так, в одном случае шимпанзе нужно было доставать палкой еду, находящуюся вне клетки. Одной из шимпанзе в опытах Кёлера давали две бамбуковые палки, ни одна из которых не была достаточно длинной для того, чтобы достать плод, лежащий вне клетки. Но палки можно было соединить и получить из них одну, более длинную. После многих безуспешных попыток дотянуться до плода одной из коротких палок шимпанзе прекратила попытки, принялась играть с палками и случайно соединила их, всунув более тонкую в полый конец второй. Тогда обезьяна подпрыгнула и немедленно побежала к прутьям клетки, чтобы достать плод длинной палкой. Кёлер истолковал это, как пример инсайта. В другом опыте плод был подвешен высоко под потолком клетки. Его можно было достать, поставив друг на друга ящики. Некоторые шимпанзе научались решать эту задачу. Объясняя результаты своих опытов, Кёлер пришел к выводу, что его животные проявляли инсайт. Этот термин обозначает понимание отношений между стимулами или событиями.

Научение по принципу инсайта отличается от научения методом проб и ошибок, потому что полагает внезапное возникновение новой реакции. Однако очень трудно выяснить, является ли реакция, предположительно основанная на инсайте, подлинно новой. Действительно, шимпанзе совершают большое количество посторонних действий, играют и безуспешно пытаются получить еду. Не означает ли это, что они приходят к решению задачи в результате накопления проб и ошибок? Кёлер считал, что основные различия между инсайтом и другими формами научения, по-видимому, состоят в способности более умных животных пользоваться опытом, приобретенным в других условиях.