Лекция 10. Особенности строения организма, поведения и психического отражения животных высшего уровня стадии элементарной сенсорной психики.

К высшему уровню стадии элементарной сенсорной психики следует отнести низших многоклеточных, не имеющих сложно устроенных органов чувств и развитого «центрального» управляющего аппарата в нервной системе (головного ганглия, координирующего деятельность всей нервной системы). Это кишечнополостные, иглокожие, прими­тивные моллюски, кольчатые черви. Большинство ведут подвижный образ жизни, способы питания у них разные: охота (медузы, иг­локожие), процеживание органических веществ из воды (мол­люски), собирание органических частиц на дне (кольчатые черви). У этих животных уже есть локомоторные органы (щупальца и ку­пол у медуз, лучи у морских звезд, мышечная нога у некоторых моллюсков и т.п.). Самостоятельных манипулятивных органов прак­тически нет, эту роль выполняют ротовой аппарат или щупальца. Наибольшим многообразием и сложностью обладает двигательная активность кольчатых червей. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего (состоящего из кольцевых мышц) и внутреннего, состоящего из продольных мышц. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются парные конечности. На каждом сегменте имеется пара выростов (параподий), служащих органами передвижения. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед и назад. На параподиях имеются так же опорные щетинки. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно много их на головном конце тела. У малощетинковых кольчатых червей (к ним относится и дождевой червь) параподии редуцированы. Остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Кольчатые черви обитают в морях, пресноводных водоемах, на суше. Многие придонные виды кольчатых червей живут в трубках, построенных ими их песчинок, которые скрепляются выделением особых желез. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупальцев, высунутого из трубки. В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу. Некоторые хищные черви нападают даже на моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных. Большинство ползают, всасывая органические остатки. Органы чувств уже приобретают некоторую специализацию, что в первую очередь касается зрения. У медуз, некоторых иглокожих и плоских червей пигментные пятна собраны в скопления, обра­зующие подобие глаз, а некоторые медузы даже имеют вполне сформированные глаза с пигментной оболочкой, стекловидным телом и хрусталиком. Есть органы, специализированные для так­тильных и химических раздражителей.

Главным достижением отражения животных высшей стадии элементарной сенсорной психики яв­ляется переорганизация нервной системы. Появляются скопле­ния нервных клеток, образующие узлы, расположенные в соот­ветствии со строением тела. Нервные узлы играют роль переклю­чателей нервного импульса, что позволяет синхронизировать дви­жения разных частей тела. Однако скопления нервных клеток этих животных «отнесены» к конкрет­ному отделу тела и еще не могут осуществлять регуляцию всех органов одновременно. Основными типами нервной си­стемы на высшем уровне сенсорной стадии являются следую­щие: кольцевая — окологлоточное кольцо с узлами, которые свя­заны нервными волокнами с частями тела (медузы); радиальная — от узлов окологлоточного кольца отходят лучи, иннервирующие каждый отдел тела (иглокожие); билатеральная — двойная цепоч­ка нервных узлов вдоль всего тела, соединенных поперечными комиссурами, каждый «этаж» которой иннервирует свой сегмент тела (низшие моллюски, плоские и кольчатые черви). Наиболее изучена нервная система представителя кольчатых червей – дождевого червя. У дождевых червей нервные узлы (ганглии) расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из скопления нервных клеток. Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Каждый сегмент тела дождевого червя имеет собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Головной узел нервной системы расположен в верхней части головы (надглоточный нервный узел). Он устроен более сложно, чем все остальные узлы нервной системы червя.

Содержание отражения. Представи­тели высшего уровня элементарной сенсорной психики могут реагировать каждым сегментом тела на свой раздражитель, это своеобразная «поштучная» обработка информации каждым нервным узлом, но одновременно в разных частях тела. Например, актиния реагирует изменением движения одного щупальца на прикосновение, может научаться этим щу­пальцем (если прикасаться к нему кусочком бумажки, которую после заглатывания актиния выплевывает и через некоторое вре­мя уже не отвечает на нее пищевой реакцией), а другие щупальца будут реагировать на эту же бумажку без всяких признаков научения.

Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал Ч.Дарвин. Он выяснил, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Если на нижнем уровне сенсорной стадии отража­ется одновременно одно воздействие среды, то на высшем уровне может отражаться более одного воздействия среды одновремен­но, но пока еще как совокупность отдельных реакций разных сег­ментов тела. И только у кольчатых червей появляется способность одновременно отражать несколько воздействий. Благодаря симметричному строению тела (симметричному расположению органов чувств) наблюдаются некоторые высшие формы таксисов:

1. Тропотаксис – движение по равнодействующей от двух источников воздействия.

2. Телотаксис – выбор и фиксация одного из источников воздействия и движение к нему. Так некоторые пиявки способны точно локализовать место нахождения жертвы (ориентируясь сначала по вибрации, затем по запаху и теплу).

Потребностно-мотивационная сфера. У животных высшей стадии элементарной сенсорной психики появ­ляются территориальное поведение, гнездостроение, половое поведение (так виноградная улитка выполняет сложные «брачные игры», которые продолжаются до нескольких часов) обес­печенное ключевыми стимулами и соответствующими инстинктивными ответными реакциями.

Научение. У всех кольчатых червей встречается наиболее простая форма научения – привыкание. Так, например дождевые черви перестают реагировать на повторное затемнение (если оно остается без последствий). Наличие органов чувств, эффекторных органов и нервной системы дает возможность так же для образования настоящих условных реф­лексов. Кишечнополостные могут научиться не заглатывать бумаж­ку, пропитанную соком рыбы (актинии для этого требуется 5 дней, а сформировавшаяся реакция сохраняется до 30 дней). Кольчатые черви уже вполне успешно ориентируются в Т-образном лабиринте и фор­мируют устойчивый навык избегания отсека, в котором получают удар током (эксперименты Иеркса, Хека, Робинзона, Баруха-Рейд). В подобных экспериментах на дождевых червях Н.М.Хоничевой была выявлена зависимость скорости обучения от силы безусловного раздражителя. Повышение силы безусловного раздражителя (электрического тока) увеличивает скорость формирования условной оборонительной реакции в Т-образном лабиринте. Так при напряжении 5В максимальный процент положительных реакций был отмечен на 20-й день обучения, при 12В – на 17-й день, при 18В – уже на 11 день.

Такое научение, конечно, обусловлено наличием нервной си­стемы с нервными узлами (что и дает возможность образования рефлекторных связей). Правильное поведение в лабиринте сохраняется у червей даже после удаления передних сег­ментов. Более того, научаться может даже обезглавленный червь. Это также говорит о том, что связи образуются в сегментарных отделах нервной системы, а головной ганглий еще не участвует в психической регуляции поведения животного.