Лекция 9. Особенности строения организма, поведения и психического отражения животных низшего уровня стадии элементарной сенсорной психики.

К низшему уровню стадии элементарной сенсорной психики следует отнести однокле­точных животных (амебоидных, жгутиковых, ресничных) и, ви­димо, некоторых примитивных многоклеточных, например губок и гидр. Таксономия сенсорной стадии — дело сложное. В частности, одноклеточные животные, например активные хищные амебы, зачастую демонстрируют более сложные взаимоотноше­ния со средой, чем примитивные многоклеточные. Однако у всех представителей низшего уровня еще нет дифференцированных органов чувств и такой нервной системы, которая позволяла бы обеспечивать слож­ную регуляцию движений. Все одноклеточные являются подвижными животными, но передвижение у них осуществляется по-разному. Есть животные, которые передвигаются, выбрасывая из заднего конца тела пор­ции слизи. Жгутиковые передвигаются за счет движения жгутиков. Амебы «перетекают» по воде, перемещая протоплазму в выпячи­вание мембраны за счет сократительных движений протоплазмы в противоположном направлению движения участке тела. Наиболее сложные движения у ресничных, которые имеют пучки и полосы ресничек на поверхности тела, позволяющие не только плыть в разном направлении и с разной скоростью, но и поворачивать, изгибать тело и даже «ходить» по дну. Движения тела осуществ­ляются за счет сократительных движений специальных волокон в протоплазме — миофибрилл, которые у парамеций имеют даже поперечнополосатое строение. Возбуждение в протоплазме, сти­мулирующее сократительную активность, распространяется либо диффузно (как у амеб), либо по направляющим волокнам (на­пример, у ресничных). Скорость проведения такого возбуждения составляет примерно 2 мк. в секунду, что обеспечивает достаточ­но быструю двигательную активность (учитывая размеры этих животных).

У многих одноклеточных есть не только локомоторные, но и манипулятивные приспособления. В этом отношении необыкновенно инте­ресны эффекторные органеллы амебы. Она выпячивает свои псевдоподии одинаковым образом, как для передвижения (локомоции), так и для захвата пищевого объекта (манипуляции), т.е. локомо­торные и манипулятивные функции у нее не разделены.

Одноклеточные демонстрируют различные виды чувствитель­ности: световую, химическую, температурную, сейсмическую, тактильную (реагируют на прикосновение), ориентируются по земному притяжению. Однако у одноклеточных редко для чувствительности используются специальные приспособления: для световой чувствитель­ности есть специализированные приспособления — пигментные пятна и глазки; для обследования поверхности на переднем и заднем конце тела инфузории находятся осязательные волоски. Какие внутриклеточные структуры участвуют в термо-, гео-, хемо-чувствительности до сих пор загадка для исследователей. В одном интересном эксперименте предпринималась попытка исследовать физиологические механизмы гео- чувствительности у инфузории туфельки. У инфузории наблюдается отрицательная геотаксисная реакция (сопротивление притяжению Земли!). В эксперименте инфузорий «накормили» измельченными железными опилками, растворенными в питательном сиропе. Над сосудом с инфузориями поместили мощный магнит (имитация притяжения Земли). В результате инфузории двигались от магнита (вниз). Возможно, физиологической основой в данном случае является давление на стенку пищеварительной вакуоли (в эксперименте происходило давление на верхнюю стенку пищеварительной вакуоли).

Губки и гидры — это самые примитивные многоклеточные животные, не имеющие даже специальных органов передвижения. Они не имеют сколько-нибудь дифферен­цированных органов чувств, изменение освещения воспринима­ют всей поверхностью тела, а прикосновение к одной части тела стимулирует либо направление движения щупалец и всего тела в сторону раздражителя, либо сокращение тела и щупалец, изме­нение формы тела, У губок вообще нет нервной системы, а есть только отдельные примитивные нервные клетки, разбросанные в толще тела, функции которых недостаточно хорошо изучены. Гидры обладают самой примитивной нервной сис­темой — диффузной: отдельные нервные клетки собраны в об­щую сеть, охватывающую все тело и повторяющую его форму. Возбуждение распространяется сразу по всей сети (диффузно) и ведет к синхронным сократительным движениям тела.

Содержание отражения. Строение органов чувств, нервной си­стемы и поведение животных низшей стадии элементарной сенсорной психики позволяют за­ключить, что содержанием их отражения являются отдельные ка­чества и свойства среды. Причем одноклеточные и низшие много­клеточные (до появления «узловой» нервной системы), видимо, одновременно могут реагировать, только на одно воздействие и способны делать выбор, только по силе раздражения.

Инстинктивные формы регуляции деятельности. Практически вся жизнедея­тельность животных на сенсорной стадии регулируется врожден­ными инстинктивными механизмами, которые представлены кинезами и таксиса­ми. Кинезы — это элементарные инстинктивные движения в ответ на воздействия стимула. У простейших можно выделить два типа кинезов:

1. Ортокинез – поступательное движение с переменной скоростью. Примером может служить реакция инфузории туфельки на повышение температуры. Причем при повышении температуры воды наблюдается ускорение движения одноклеточного.

2. Клинокинез – изменение направления движения. Примером может служить реакция инфузории туфельки на препятствие. При столкновении с препятствием инфузория туфелька « отскакивает» от препятствия и выполняет поворот на определенный угол. После чего она снова движется в направлении препятствия. Такие «попытки» продолжаются до момента преодоления препятствия. Интересно, что частота и интенсивность поворота зависит от жесткости препятствия.

Так­сисы — это «привязка» кинезов к определенному стимулу, т. е. ориентация кинезов на определенный стимул (световой, тепловой, химический и т.д.). Таким образом, таксисы переводят хаотическую двигательную активность в целенаправленную. Эта целенаправленность имеет два параметра:

1. на что реагировать (качество стимула, по которому опреде­ляется таксис: фототаксис, термотаксис, хемотаксис и т.п.);

1. как реагировать (направление таксиса — положительный или отрицательный).

Потребностно-мотивационная сфера. На низшем уровне стадии элементарной сенсорной психики инстинктивными являются все потребности. Потребностно-мотивационная сфера на сенсорной стадии ха­рактеризуется относительной простотой потребностей и способов их удовлетворения. Потребностно-мотивационная сфера уже разделена на отдель­ные конкретные базовые сферы. Достаточно четко выделяются пищевая (с соответствующим набором объектов деятельности и ключевых стимулов, обеспечивающих необходимые таксисы), ком­фортная — как избегание неблагоприятных условий и достиже­ние благоприятных. Сложнее оха­рактеризовать репродуктивную сферу. Видимо, у одноклеточных и некоторых многоклеточных (у которых нет контакта с половым партнером) она «включена» в комфортную. Выделение во внеш­нюю среду полового материала или деление (клеточное и почко­ванием) можно соотнести с функциями выделения.

Научение. Научение на низшей стадии элементарной сенсорной психики представлено в пер­вую очередь привыканием, т.е. исчезновением ответной реакции на стимул, появление которого не ведет к значимым для животного последствиям. Такое привыкание хорошо выраже­но уже у одноклеточных, хотя стойкость его сохранения неболь­шая: от 30 мин до 2 — 3 ч (поданным разных авторов). Инфузории привыкают к ритмично действующему сейсмическому стимулу и через 100—120 сочетаний перестают отвечать на него фобической реакцией (резким сокращением тела).

Большую проблему пред­ставляет обнаружение у представителей низшего уровня ассоциа­тивного научения. Неоднократно предпринимались попытки сформировать вре­менные связи на сочетание раздражителей у одноклеточных, гу­бок и гидр. Результаты оказывались весьма разноречивы (подробно эти данные изложены в книгах К.Э. Фабри, Р. Шовена, Н.А.Тушмаловой и других). Так некоторые одноклеточные сохраняют траекто­рию передвижения при перенесении их из сосуда одной формы (треугольного) в сосуд другой формы (круглый); удерживаются в неосвещенной части пробирки, если в освещенной части их «на­казывают» ударом тока; собираются на конце иглы, если ее пред­варительно окунают в раствор с пищевыми объектами; и даже увеличивают скорость прохождения в капиляре (почти на­учение в лабиринте!). Критики данных исследований считают, что животные ориентируются на свое изменен­ное в результате этих последовательных реакций состояние и од­новременно на изменение химического состава окружающей жид­кости. Это подтверждается следующими фактами. При «обучении» парамеций прохождению капилляра (увеличение об­щей скорости прохождения всего пути) ока­залось, что при стерилизации капилляра после каждого «прохождения» скорость прохождения капилляра не менялась. Интересные данные были получены при образовании оборо­нительных реакций на свет у инфузорий, когда они правильно ориентировались на границу освещенности даже при перенесе­нии «места наказания» — расположения электродов в пробирке (эксперименты С. Варжинчика, описанные К. Э. Фабри). В этом случае, видимо, инфузории ориентировались на происходящие внутри их тела химические процессы, возникающие при световом стимуле, которые связывались с химическими процессами, воз­никающими в результате удара электротоком. Во всех случаях ре­акция сохраняется определенное время, одинаковое для процес­сов привыкания и научения (в среднем — около 50 мин).

Физиологические механизмы научения у одноклеточных и простейших многоклеточных так же еще малоизученны. Где локализована память у простейших? В одном из исследований формировали привыкание у инфузории. После разделения инфузории на две части (одна – с ядром, а другая – только с цитоплазмой) выяснилось, что обе части инфузории помнили научение. Таким образом, память одноклеточных локализована в цитоплазме.