Фитотоксикологическая характеристика ядовитых растений
Из всех многочисленных представителей флоры СССР (свыше 30 тыс. видов высших растений и до 80 тыс. видов низших) на долю ядовитых приходится не более одной тысячи видов, большую часть из которых составляют покрытосеменные. В основном это растения южных (аридных и субтропической) областей и высокогорий. При этом аридная флора содержит до 70% от общего числа родов ядовитых растений Евразии, а из всех родов растений, произрастающих в аридных зонах Евразии, до 10% включает ядовитых представителей.
Токсикологическая классификация ядовитых растений
Существуют различные классификации ядовитых растений, основанные главным образом на специфике состава или токсического действия биологически активных веществ. Среди всего многообразия ядовитых растений выделяются: безусловно ядовитые растения (с подгруппой особо ядовитых) и условно ядовитые (токсичные лишь в определенных местообитаниях или при неправильном хранении сырья, ферментативном воздействии грибов, микроорганизмов). Например, многие астрагалы (Astragalus) становятся ядовитыми, лишь произрастая на почвах с повышенным содержанием селена; токсичность плевела опьяняющего (Lolium temulentum L.) возникает под воздействием паразитирующего на его зернах грибка (Stromatinia temulenta); ядовитый гликоалкалоид соланин накапливается в позеленевших на свету или перезимовавших в почве клубнях картофеля. В современной литературе
ядовитыми принято считать те растения, которые вырабатывают и накапливают в процессе жизнедеятельности токсические вещества (фитотоксины), даже в незначительных количествах вызывающие смерть или поражение организма человека и животных.
Однако в таком определении содержится известная мера условности. Например, одно из важнейших кормовых растений — клевер (Trifolium) при произрастании в условиях мягкой зимы (с изотермой января выше +5 °С) накапливает в молодых побегах значительное количество цианогенных гликозидов (дающих при расщеплении синильную кислоту). Таким образом клевер защищается от уничтожения улитками, проявляющими раннюю активность в условиях теплой зимы. В противном случае растение не могло бы противостоять объеданию, так как ростовые процессы у него в это время замедлены. Летом интенсивное нарастание побегов делает невозможным полное истребление клевера улитками, поэтому подобного механизма токсической защиты уже не требуется.
Механизмы токсической защиты
Токсическая защита является главнейшей среди таких оборонительных стратегий растений как вооруженность иглами, мощная восковая кутикула, интенсивное нарастание побегов и т.д. Эта особенность объясняется спецификой структуры клеток растительных организмов. Растения в отличие от животных не имеют специализированного скелета, поэтому их опорные структуры складываются из утолщенных клеточных оболочек, что препятствует активному фагоцитозу. Не имея возможности скрыться от нападающего врага или поглотить его путем фагоцитоза, растение вынуждено накапливать репеллентные вещества. Поэтому в растительном мире происходит массовое продуцирование всевозможных защитных соединений (антибиотиков, фитонцидов, алкалоидов и др.).
Горький вкус, резкий неприятный запах, повышенное содержание эфирных масел, гликозидов, сапонинов, смол, кислот, танинов, оксалатов и других ядовитых, едких или вяжущих веществ — основные средства борьбы за самосохранение у растений.
Повышенная токсичность представителей аридной флоры объясняется значительной затрудненностью регенерации поврежденных растений в условиях крайнего перегрева и отсутствия влаги. Поэтому наряду с использованием приспособлений к перенесению засухи (суккулентность, восковой налет, войлочное опушение, эфирные испарения, снижающие поверхностную температуру) ксерофиты также вырабатывают «орудия» защиты, которые могут иметь как специализированный, так и универсальный характер, одновременно предохраняя растения от перегрева и нападения. Если, например, сравнить два аридных суккулентных семейства — кактусовые (Cactaceae) и толстянковые (Crassulaceae), то можно отметить общность их черт строения (сочная мякоть, мощная кутикула и т. п.) и разную, характерную для каждого семейства тактику защиты. Кактусовые вооружены иглами, поэтому большинство из них не имеет защитных фитотоксинов, тогда как не имеющие колючек толстянковые в значительных количествах содержат горькие и едкие сапонины. Поэтому кактусы все же могут поедаться некоторыми животными, сбивающими колючки копытами. Толстянковые же остаются недоступными для них. Третье распространенное в аридных условиях семейство молочайных (Еиphorbiaceae) характеризуется наличием как мощных игл, так и ядовитого млечного сока, содержащего смолистые вещества терпеноидной природы (причем нередко колючки могут и отсутствовать) .
Многие растения южных областей, особенно древесные и кустарниковые формы (сумах, скумпия, тамариск, мирт, многие дубы, ивовые, розоцветные и др.), содержат большое количество танинов, не являющихся прямыми токсикантами, но препятствующих поеданию этих растений из-за своей концентрации. Значительное содержание дубильных веществ в древесине скумпии делает ее весьма стойкой к гниению, ингибируя жизнедеятельность микроорганизмов.
В экстремальных аридных условиях развивается ожесточенная конкуренция и между самими растениями за скудные ресурсы среды. Поэтому растения здесь выработали и другой механизм химической защиты — аллелопатию, проявляющуюся в угнетении ближайших соседей через воздушные и корневые выделения (а также при разложении опада) терпеновыми фитотоксинами, одновременно ядовитыми и для животных. В связи с этим многие представители аридной флоры богаты терпенами.
Наиболее совершенным представляется механизм дистанционной химической защиты посредством токсических выделений в окружающую среду. При этом токсические вещества начинают действовать до того, как растению были нанесены повреждения (предупреждающий удар). Известны случаи дистанционного поражения человека и животных эфирными выделениями ясенцев и некоторых других растений (токсикодендрон, багульник, рододендрон и др.). К механизмам дистанционной химической защиты следует также причислить и аллелопатию.
В нормальных условиях произрастания, где отмечается быстрая регенерация поврежденных растений, которой способствуют благоприятные условия среды, также проявляются механизмы токсической защиты.
Например, многие из так называемых кормовых растений — злаков и бобовых (сорго, суданская трава, гумай, клевер, манник, бор развесистый, бухарник, вика, чина), а также другие представители этих семейств на ранних стадиях формирования являются цианогенными растениями, что позволяет защищать молодые побеги от поедания животными. Цианогенная активность характерна также и для представителей рода Триостренник (Triglochin) из сем. Ситниковых, поедаемых нередко как дикими, так и домашними животными.
Иногда растения прибегают к механизму химической защиты посредством «отходов» своего метаболизма. Известно, например, значительное накопление солей щавелевой кислоты (до 1—1,3% в клеточном соке) представителями родов щавель (Rumex), кислица (Oxalis) и ревень (Rheum), обладающих привлекательными для поедания листьями. Однако животные их не трогают, так как содержащиеся в них оксалаты приводят к сильному нарушению обмена веществ в животном организме. Моногидрат оксалата калия замещает кальций в крови и осаждает его в виде нерастворимого оксалата кальция, что приводит к уменьшению свертываемости крови. Замена кальция калием может также привести к сильному возбуждению ЦНС (до судорожного состояния). Кроме того, оксалат кальция осаждается в мочевых канальцах, вызывая нефриты и уремию.