2.6. Бактерии с многогнездовыми спорангиями

Семейство Frankiaceae

Нитевидные, образующие мицелий симбиотические бактерии. Вызывают образование корневых клубеньков и живут в них у широкого круга небобовых двудольных растений, относящихся к шести порядкам, семи семействам, и четырнадцати родам. Клубеньки способны фиксировать молекулярный азот. Эти бактерии также имеют стадию, свободно живущую в почве.

Род Frankia

Образуют истинный субстратный мицелий, который септирован и ветвится. Воздушный мицелий не образуют. Гифы большинства видов имеют 0,3-2,0 мкм в диаметре. На электронных микрофотографиях видно, что гифы содержат тонкие тяжи ДНК, не заключенные в ядерную мембрану. Можно видеть четкие мембранные тельца, по всей вероятности, идентичные лизосомам. Многогнездовые спорангии округлые или неправильной формы, образуются терминально, латерально или интеркалярно на вегетативных гифах. Спорангиеспоры неправильной формы, неподвижны, размерами 1-5 мкм, от неокрашенных до черных. Нетермоустойчивы. В активном фиксирующем азот клубеньке центральная часть клетки хозяина заполнены массой гиф, на периферии на радиально расположенных гифах около оболочки растительной клетки образуются сферические или булавовидные вздутия - везикулы. Последние, вероятно, связаны с фиксацией азота, т.к. они обильны в тканях, активно фиксирующих азот. В них, по-видимому, локализован фермент нитрогеназа. Палочковидные структуры или бактериеподобные клетки грамположительны. Гифы, везикулы и булавовидные структуры грамвариабельны. Для процесса азотфиксации необходимы молибден и кобальт. Как правило, образуют внутри и внеклеточные пигменты. Вероятно, аэробы или микроаэрофилы. Хемоорганотрофы. Каталазоположительные. Мезофилы. До сих пор ни один из видов не был выращен на искусственных средах.

Организмы населяют кортикальную паренхиму ткани корневых клубеньков как симбионты, но находятся также в свободном состоянии в почве, вероятно, как жизнеспособная стадия покоя, т.к. у стерильных небобовых сеянцев после высева в подходящую почву образуются клубеньки. Эндофиты проникают в растения через корневые волоски, которые сильно искривляются в результате образования ауксина эндофитом. Эндофит достигает коры корня путем образования инфекционной нити, и в результате пролиферации клеток бокового корешка образуется клубенек. Таким образом, корневой клубенек - это деформированный боковой корешок, рост которого подавлен или замедлен. Инфицированные клетки увеличены, и содержат большое деформированное ядро, вероятно, полиплодное. Клубеньки образуются двух типов. У большинства растений формируется коралловидный клубенек, в результате непрерывного ветвления деформированного бокового корешка с пониженной активностью верхушечной меристемы. У некоторых видов от верхушки каждой доли клубенька растет нормальный, но отрицательно геотропный корень, так что клубеньки этих растений покрываются растущими вверх корешками. Такой корневой клубенек называется ризотамнием. Эндофит специфичен для растений определенного рода или для группы близких родов. Барьеры несовместимости достаточно строги.

Семейство Dermatophilaceae

Мицелиальные нити или талломы с перегородками, напоминающими кирпичную кладку. Делятся поперек и в двух продольных плоскостях с образованием масс кокковидных или кубических клеток, которые обычно становятся подвижными за счет пучка жгутиков. Воздушный мицелий обыкновенно отсутствует, но иногда может быть индуцирован 10%-ным СО₂. Грамотрицательные. Некислотоустойчивые. Обычно образуют пигмент. Аэробы и факультативные анаэробы. Образуют кислоту из некоторых углеводов. Каталазоположительные. Оптимальная температура роста 37С. Растут только на сложных средах.

Семейство содержит патогенные организмы, вызывающие поражения кожи у млекопитающих, включая человека.