Витамин а

Витамин А может образовываться в слизистой кишеч­ника и печени из провитаминов — а-, b- и у-каротинов под воздей­ствием каротиноксигеназы. Наибольшей активностью обладает b-ка-ротин (из него образуются две молекулы ретинола, из других — по одной).

Всасывание витамина и его провитаминов происходит в составе мицелл, затем в энтероцитах они включаются в состав хиломикронов. В крови витамин А связывается с ретинолсвязывающим белком (один из белков фракции a-глобулинов). Ретинолсвязывающий белок обес­печивает растворимость ретинола, его защиту от окисления, транс­порт и доставку в различные ткани. В сетчатке глаза ретинол превра­щается в ретиналь, в печени — в ретиналь и затем в ретиноевую кислоту, которая выводится с желчью в виде глюкуронидов.

Витамин е

Поступает в ЖКТ в составе масел, гидролиз которых липазой и эстеразой приводит к высвобождению витамина. Затем он всасывается и в составе хиломикронов поступает в лимфатическую систему и кровяное русло. В печени витамин связывается с токоферолсвязывающими белками, причем наибольшим сродством обладает RRR-a-токоферол. Другие токофе­ролы выделяются из печени с желчными кислотами. Эти белки «экс­портируют» витамин в кровь в составе ЛПОНП. В плазме крови проис­ходит обмен токоферолом между ЛПОНП и другими липопротеинами крови. Обмен между фракциями липопротеинов (особенно между ЛПНП и ЛПВП) и эритроцитами обеспечивает равновесие концент­раций токоферола в крови.

Витамин поступает в экстрапеченочные ткани в составе ЛПНП, которые захватываются соответствующими рецепторами. Кроме тако­го рецепторно-опосредованного механизма имеется и другой, ферментативно-опосредованный, зависящий от активности липопротеинлипазы: фермент высвобождает токоферол из хиломикронов и ЛПОНП, после чего витамин поступает в ткани путем пассивной диффузии. Благодаря пассивной диффузии через кле­точную мембрану концентрация RRR-а-токоферола увеличивается во всех тканях организма, особенно в мозге. Структурная организация фосфолипидов в клеточных мембранах способна «узнавать» хираль-ную форму RRR-а-токоферола, благодаря чему витамин задержива­ется в мембране, где и выполняет свою функцию (синтетические то­коферолы в составе мембраны обеспечивают меньшую ее защиту от оксидативного стресса).

Не всосавшиеся в кишечнике токоферолы выводятся с калом. Про­дукты метаболизма витамина — токофериновая кислота и ее водо­растворимые глюкурониды — выводятся с мочой.

Витамин д

Витамины группы Д всасываются подобно витамину А. В печени витамины подвергаются гидроксилированию микросомной системой оксигеназ по С-25 (из витамина Д3 образуется 25(ОН)-Д3, т. е. 25-гидроксихолекальциферол), и затем переносятся током крови с помощью специфическою транспортного белка в поч­ки. В почках осуществляется вторая реакция гидроксилирования по С-1 с помощью митохондриальных оксигеназ (образуется 1,25(ОН)₂-Д₃, т. е. 1,25-дигидроксихолекальциферол, или калькитриол). Эта реакция активируется паратиреоидным гормоном, секретируемым паращито-видной железой, когда уровень кальция и кропи снижается. Если уро­вень кальция адекватен физиологической потребности организма, вто­ричное гидроксилирование происходит по С-24 (вместо С-1), при этом образуется неактивный метаболит 1,24(ОН)₂-Д_3. В реакциях гидроксилирования принимает участие витамин С. Витамин Д₃ накапливается в жировой ткани. Выводится главным образом с калом в неизменном или окисленном виде, а также в виде конъюгатов.

Витамин К

Витамин К всасывается аналогично всем жирораство­римым витаминам, т. е. включается вначале в состав мицелл, а затем — хиломикронов. В плазме крови он связывается с альбуминами. На­капливается в печени, селезенке и сердце. В тканях образуется актив­ная форма витамина — менахинон-4 (содержит четыре изопреноидные единицы). Конечные продукты обмена витамина выделяются с мочой.

Витамин F

Линолевая и линоленовая жирные кислоты всасываются и транспортируются в составе хиломикронов подобно всем длинноцепочечным жирным кислотам. В клетке они встраивают­ся в биомембраны, а также принимают участие в метаболизме и его регуляции. В реакциях биотрансформации часть их двойных связей вос­станавливается.

Витамин N

Липоевая кислота легко всасывается и в клетках орга­низма включается в состав ферментов (липоевая кислота своей кар­боксильной группой присоединяется к eNH₂-rpyппe лизина фермен­та) в качестве кофермента.

До настоящего времени дискутируется вопрос о том, следует ли считать липоевую кислоту витамином для человека (в печени крысы она может синтезироваться в незначительных количествах).

Витамин Р

Биофлавоноиды быстро всасываются из желудочно-кишечного тракта. В тканях организма они превращаются в фенольные кислоты, которые выделяются с мочой. Частично флавоноиды могут выделяться в неизмененном виде или в конъюгатах с глюкуроновой и серной кислотами.

Витамин U

Подобно метионину витамин U является донором метильных групп в реакциях синтеза холина (холинфосфатидов) и креатина. Показано его участие в синтезе метионина и некото­рых других соединений, нуждающихся в метильных группах. Вероятно его липотропное действие на печень (поскольку он участвует в синте­зе холина — липотропного вещества).

7