Структурная организация миофибриллы. Саркомер.

4

На всем протяжении миофибриллы расположение толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) миофиламентов строго упорядоче­но (рис. 709232310, 709240051). Рис. 709232310. Микрофотография миофиламентов.

Рис. 709240051. Расположение миозиновых и актиновых миофиламентов относительно друг друга.

Саркомер

5

При рассматривании мышечного волокна в расслабленном состоянии можно увидеть чередование тёмных и светлых поперечных полосок (рис. 210201621). Рис. 210201621. Микрофотография участка мышечного волокна. МФ – миофибрилла, А – анизотропный диск (А-диск), I – изотропный диск (I-диск), H – H‑полоска, S – S‑зона, Z - Z-мембрана, M – M‑мембрана.

Тёмная полоска носит название А-диска, светлая - I‑диска. А-диск в центре более светлый и эта область называется Н-полоской. Края А-диска более тёмные называются S-зоной.

Выяснилось, что I-диск в основном состоит из актиновых нитей, H‑полоска – из миозиновых, S‑зона из актиновых и миозиновых. На основании этих данных предложена схема взаимного расположения актиновых и миозиновых нитей (рис. 210211130).

Рис. 210211130. Схема саркомера.

Актиновые нити крепятся на Z‑мембране, миозиновые – на М‑мембране.

Участок между миофибриллы между Z‑мембранами называется саркомером (рис. 210211130).

Саркомер принято считать структурно-функциональной единицей (СФЕ) миофибриллы скелетных и сердечных миоцитов.

Для иллюстраций мышечного сокращения удобно пользоваться упрощённой схемой саркомера (рис. 709240110). Рис. 709240110. Упрощённая схема саркомера.

.

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы

6

При рассматривании поперечного среза мышечного волокна можно разглядеть гексагональное распределение тонких и толстых филаментов миофибриллы в зоне их перекрывания (рис. 709251009). Рис. 709251009. Электронная микрофотография поперечного среза группы миофибрилл волокна скелетной мышцы (H.E.Haxley J. Mol. Biol., 1968, 37: 507-520.,).

Каждая миозиновая миофибрилла окружена шестью актиновыми миофибриллами. При этом вокруг актиновой миофибриллы располагаются три миозиновых миофибриллы.

В центральной области А‑диска — Н‑зоне — тонкие и толстые миофиламенты не перекрывают друг друга. Если поперечное сечение проходит через Н‑зону, то на срезе видны только толстые миофиламенты, которые располагаются в виде правильного гексагона (шестиугольника) (рис. 2102110511).

Рис. 2102110511. Поперечный срез миофибриллы через Н-зону А-диска.

На поперечном срезе А-диска вне центральной области (S-зоне) каждый толстый миофиламент окружен шестью тонкими нитями, а каждый тонкий миофиламент — тремя толстыми (рис. 210211106).

Рис. 210211106. Поперечный срез миофибриллы через S-зону А-диска.

На поперечном срезе I-диска видны только тонкие миофиламенты (рис. 210211108).

Рис. 210211108. Поперечный срез миофибриллы через I-диск.