Поэтапный анализ развития пд и изменения возбудимости

(изменения состояния каналов в сравнении с ПП выделены полужерным шрифтом)

Время	Этап развития возбуждения		Состояние каналов	Возбудимость мембраны
-n–0мс	ПП		K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы закрыты Na+–рецептор-зависимые каналы закрыты Na+–φ-зависимые каналы: m–ворота закрыты h–вopoта открыты	Нормальная возбудимость
0–0,7мс	развитие локального возбуждения		K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы закрыты Na+–рецептор-зависимые каналы открываются Na+–φ-зависимые каналы: m–ворота закрыты h–вopoта открыты	супернормальность
0,7мс	ПорП		K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы закрыты Na+–рецептор-зависимые каналы открыты Na+–φ-зависимые каналы m–ворота открываются h–вopoта открыты	Критическая точка возбуждения
0,7–1,1мс	Потенциал Действия (ПД)	Быстрая деполяризация	K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы закрыты Na+–рецептор-зависимые каналы: нет новых стимулов – закрыты. Na+–φ-зависимые каналы m–ворота открыты h–вopoта открыты	Абсолютная рефрактерность
1,1мс		Пик овершута	K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы открываются Na+–рецептор-зависимые каналы закрыты Na+–φ-зависимые каналы m–ворота открыты h–вopoта закрываются	Абсолютная рефрактерность
1,1–1,7мс		Быстрая реполяризация	K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы открыты Na+–рецептор-зависимые каналы закрыты Na+–φ-зависимые каналы m–ворота закрываются h–вopoта закрыты	Абсолютная рефрактерность при положительных значениях потенциала Относительная рефрактерность при отрицательных .
1,7–3,3мс		Следовая гиперполяризация	K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы постепенно закрываются Na+–рецептор-зависимые каналы закрыты Na+–φ-зависимые каналы m–ворота закрыты h–вopoта в конце этапа открываются	Относительная рефрактерность
3,3–5мс		Следовая деполяризация (в клетку поступают ионы Na+, «запертые» между m–ворота и h–вopoтами)	K+–каналы утечки открыты K+–φ-зависимые каналы закрыты Na+–рецептор-зависимые каналы закрыты Na+–φ-зависимые каналы m–ворота закрыты h–вopoта открыты	Супернормальность, постепенно снижающаяся до нормальной возбудимости.

Особенности проявления рецепторного потенциала и потенциала действия
Показатели	Мембрана волокна в рецепторе	Мембрана волокна вне рецептора
Реакция на раздражение	Частичная деполяризация	Полная деполяризация
Характер процесса	Локальный (местный)	Распространяющийся
Зависимость сигнал/реакция	Прямая корреляция сила сигнала — степень деполяризации	Ответ типа «все или ничего»
Рефрактерность	Отсутствует	Возникает после прохождения импульса

(к оглавлению)

Нервный импульс.

(повторите тему «нервная ткань)

Генерация и передача возбуждения в рецепторах

Рецепторы (от лат. recipio — принимать) — специфические чувствительные окончания, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды и преобразующие энергию раздражителя в электрохимические сигналы — нервные импульсы. По нервным волокнам закодированная в виде неспецифических импульсов информация поступает в нейроны центральной нервной системы, где происходит ее декодирование и анализ.

Виды рецепторов:

а) по расположению источника стимуляции – экстерорецепторы и интерорецепторы (висцерорецепторы во внутренних органах и проприорецепторы в мышцах).

б) по типу физической энергии стимулов рецепторы делят на фоторецепторы, механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, нонирецепторы (воспринимающие болевое раздражение).

в) по происхождению рецепторные окончания могут быть первичными (первичночувствующими) и вторичными (вторичночувствующими). В первичных рецепторах воздействие воспринимается непосредственно нервными окончаниями чувствительных нейронов. Сюда относятся рецепторы кожи, скелетных мышц, внутренних органов, органов обоняния.

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или нейроглиальной природы. На этих клетках рецепторные волокна образуют синапсоподобные контакты. Сюда относятся рецепторы слуха, вкуса, зрения, равновесия.

Как в первичных, так и во вторичных рецепторах энергия раздражителя «переводится на язык» рецепторной клетки – приводит к формированию рецепторного потенциала (локального возбуждения). Местом возникновения РП может быть либо само нервное окончание (в первичных рецепторах), либо отдельные рецепторные клетки, образующие с чувствительными окончаниями химические синапсы (во вторичных рецепторах).

В первичных рецепторах РП, превысивший порог возбуждения, трансформируется в ПД нервного волокна. Во вторичных рецепторах РП вызывает высвобождение химического медиатора (см. «Синаптическая передача»), деполяризующего мембрану постсинаптического нервного окончания. В последнее возникает генераторный потенциал, переходящий в потенциал действия.

Всем рецепторам свойственна адаптация к действию раздражителя. Рецепторный потенциал падает во время постоянного стимула, что снижает частоту генерации потенциалов действия. Скорость адаптации у разных рецепторов различна. Одни из них (например, рецепторы прикосновения) адаптируются очень быстро, другие (хеморецепторы сосудов, рецепторы растяжения мышц) — очень медленно.

Распространение нервного импульса

В нервной ткани потенциал-зависимые каналы входят только в состав мембран аксонов и длинных дендритов нейронов. Сома нейрона и короткие дендриты их не имеют и способны лишь к локальному возбуждению, а клетки нейроглии вообще невозбудимы. При достижении мембраной сомы значения ПорП, на аксонном холмике (начальный участок аксона) генерируется ПД, и распространяющееся по аксону возбуждение (нервный импульс) устремляется от сомы.

Распространяющийся нервный импульс обеспечивает передачу информации от периферических рецепторных окончаний к нервным центрам, а от них к эффекторам. В мышечных клетках распространяющийся нервный импульс – пусковой механизм, активизирующий сокращение.

В основе объяснения механизма распространения импульса лежит теория местных токов, теоретически обоснованная и экспериментально подтвержденная работами А. Ходжкина (1937). Согласно этой теории возникший в точке раздражения потенциал действия является не только показателем состояния возбуждения данного участка, но и источником раздражения соседнего невозбужденного участка мембраны. Это происходит вследствие возникновения круговых (местных) токов между возбужденным и невозбужденным соседним участком мембраны и прилегающей к ним цитоплазмы. Под их воздействием возникает деполяризация мембраны, достигается ПорП, переходящий в ПД. В это время первоначально возбужденный участок находится в состоянии рефрактерности (см. график ПД и возбудимости). Затем потенциал действия возникает на следующем участке волокна и т. д. Таким образом волна возбуждения проходит вдоль волокна, не затухая и не поворачивая назад. В отдельном нервном волокне в обычных условиях обратное движение импульса затруднено из-за рефрактерности предшествующего участка волокна.

На рисунке малые круговые токи показаны пунктиром. 1-2 — участки возбуждения (сила тока достаточна для достижения ПорП); 3-4 — отсутствие возбуждения (сила тока еще недостаточна).

Такое непрерывное и последовательное проведение импульсов характерно для мышечного волокна и немиелинезированных (безмякотных) нервных волокон. Таких волокон в нервной системе меньшинство.

В миелинезированных нервных волокнах (миелиновая оболочка является хорошим изолятором) круговые токи могут возникать лишь между двумя соседними перехватами Ранвье, где миелин отсутствует. Следовательно, возбуждение в миелинизированных нервных волокнах распространяется скачкообразно. «Перепрыгивание» импульсов возможно лишь потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—б раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата.

П рерывистый механизм передачи импульсов по волокну обеспечивает большую скорость проведения и меньший расход энергии. Помимо гистологического строения на скорость проведения импульса в нервных волокнах влияет их диаметр. В миелинизированных нервных волокнах она составляет 30—120 м/с (выше в более толстых волокнах), в безмякотных нервных волокнах — 0,5—3 м/с, в скелетных мышечных волокнах — до 5 м/с. (к оглавлению)

Различия скорости передачи импульса в толстых и тонких волокнах объясняется соотношением «объем цитоплазмы/площадь поверхности мембраны». Чем оно больше, тем на более удаленный участок могут воздействовать круговые токи.

Волокна, входящие в состав нервов, проводят возбуждение изолированно. Это значит, что импульсы, распространяющиеся по одним волокнам, не переходят на другие и адресуются лишь к тем клеткам, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается электроизолирующими свойствами миелиновой оболочки, а в безмякотных — электрическим сопротивлением межклеточной жидкости, окружающей волокно.

Синаптическая передача возбуждения

Переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку — нервную, мышечную, секреторную — осуществляется при участии синапсов.

Разновидности синапсов:

а) по типу контактирующих клеток – рецепторно-нейронные, межнейронные, нервно-мышечные и нейрон-железистые;

б) по способу передачи возбуждения – электрические, химические (самые распространенные), смешанные;

в) по функции – возбуждающие и тормозные;

Основными компонентами синапса являются: пресинаптическая мембрана (обычно утолщенное окончание пресинаптического аксона), постсинаптическая мембрана (мембрана клетки, к которой подходит пресинаптическое окончание) и разделяющая их синаптическая щель.

Электрические синапсы (только межнейронные). Здесь между клетками формируется особый тип соединения – щелевидный контакт: синаптическая щель не превышает 2 нм в ширину (практически отсутствует), а пресинаптическая и постсинаптическая мембраны пронизаны едиными интегральными канальными белками. Ионы напрямую проникают из цитоплазмы одной клетки в другую, поэтому импульс с пресинаптической мембраны распространяется на постсинаптическую. Однако, площадь последней значительно больше площади контакта клеток, поэтому импульс передается с затуханием. В ЦНС высших животных электрические синапсы немногочисленны. Они чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Однако сходным образом возбуждение распространяется от клетки к клетке в гладкой мускулатуре (эти щелевидные контакты синапсами не называют).

С мешанные синапсы совмещают в своем строении и работе два участка: на одном, формирующем щелевидный контакт, идет прямая электрическая передача импульса (см. «электрические синапсы»), а на соседнем участке того же синапса имеется синаптическая щель до 20нм шириной и реализуются процессы, описанные ниже (см. «химические синапсы»).

Схема синапсов с химическими (А), электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачи:

1 — пресинаптическая и 2 — постсинаптическая мембраны;

3 — синаптическая щель.

Химические синапсы

Детали строения и работы химических синапсов могут отличаться, но общий принцип деятельности един:

1. когда ПД достигает терминали аксона, в синаптическую щель через пресинаптическую мембрану выбрасывается порция медиатора (химического вещества – посредника). При этом соблюдаются принципы: а) один нейрон – один тип медиатора, б) один импульс – одна порция медиатора, в) сколько бы терминалей (концевых разветвлений) не образовал аксон, порция медиатора в каждом синапсе остается неизменной.

2. Медиатор воздействует на рецептор-зависимые каналы постсинаптической мембраны, вызывая локальное возбуждение (или торможение). Возникает возбуждающий (ВПСП) или тормозной (ТПСП – гиперполяризация, приводящая к торможению) постсинаптический потенциал.

3. Когда (если) значение ВПСП достигает уровня ПорП, то на тех участках мембраны, где расположены φ-зависимые каналы развивается ПД.

4. Медиатор удаляется из синаптической щели.

Остановимся подробнее на нервно-мышечном и межнейронных синапсах.

а ) Нервно-мышечное (мионеврального) соединение.

Скелетные мышцы иннервируются мотонейронами. Каждое двигательное волокно в мышце ветвится и иннервирует группу мышечных волокон. Концевые веточки нервных волокон (диаметром 1 —1,5 мкм) лишены миелиновой оболочки и имеют расширенную колбовидную форму. Пресинаптическое окончание содержит множество субмикроскопических образований — синаптических пузырьков (везикул) с медиатором диаметром около 50 нм.

Пресинаптические окончания аксона образуют синаптические соединения со специализированной областью сарколеммы – концевой двигательной пластинкой. Последняя формирует углубления, складки, увеличивающие площадь поверхности постсинаптической мембраны.

Ширина синаптической щели больше, чем в других синапсах и составляет 50—100 нм. Это обеспечивает рассеивание медиатора по постсинаптической мембране.

Медиатор — ацетилхолин. Когда под действием ПД происходит деполяризация мембраны нервного окончания, синаптические пузырьки экзоцитируют в синаптическую щель.

Ацетилхолин выбрасывается порциями по 4*10⁴ молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100—200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500— 5000 импульсов. (к оглавлению)

Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают внешней стороны постсинаптической мембраны, где связываются со специфическими рецепторами. Число рецепторов составляет примерно 13000 на 1 мкм²; они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (в данном случае – потенциал концевой пластинки – ПКП). Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ВПСП называется синаптической задержкой. Она составляет 0,2—0,5 мс.

На каждый импульс от мотонейрона в мышце всегда возникает потенциал действия. Это обусловлено тем, что пресинаптическое окончание выделяет определенное количество порций медиатора и ВПСП всегда достигает пороговой величины. ПД по системе Т-трубочек распространяется вглубь мышечного волокна (см. тему «мышечная ткань»).

Медиатор выполнил свою функцию и должен быть удален из синаптической щели. Эту функцию выполняет локализованный здесь же фермент – ацетилхолинэстераза, которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс.

Образовавшиеся продукты расщепления — ацетат и холин — большей частью транспортируются обратно в пресинаптические окончания, где используются в ресинтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы

Токсин ботулизма даже в следовых количествах блокирует освобождение ацетилхолина в синапсах и вызывает мышечный паралич. Яд кураре, связываясь с рецепторными белками, препятствуют действию ацетилхолина и подавляют ВПСП.

б) Химические межнейронные синапсы.

Особенности:

1) синаптическая щель уже, чем в невно-мышечном соединении – около 20 нм;

2) в отличие от потенциала концевой пластинки (ПКП) мышц возбуждающий потенциал (ВПСП), возникающий в нейроне при деполяризации одиночной синаптической бляшки, недостаточен (1—2 мВ) для порогового изменения мембранного потенциал (с -70–80 до -50 мВ). В связи с этим, ПД возникает на постсинаптическом нейроне лишь при одновременной активации нескольких синапсов – пространственная суммация, или при повторных разрядах в одном синапсе – временнАя суммация (см. ниже «интеграция нейронных связей»).

3) Генерация распространяющегося потенциала действия в нейронах происходит не на стыке с постсинаптической мембраной, как в нервно-мышечном соединении, а на мембране аксонного холмика.

4) Химические межнейронные синапсы могут быть не только возбуждающими, но и тормозными. Различия обусловлены природой медиатора и спецификой постсинаптической клетки. Медиатор может либо деполяризовать постсинаптическую мембрану, либо гиперполяризовать ее. В первом случае повышается проницаемость мембраны для ионов Na⁺, и возникает ВПСП; во втором случае растет проницаемость лишь для К⁺ и С1^- и генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

Возбуждающими медиаторами являются ацетилхолин (в окончаниях мотонейронов и парасимпатических нервных волокон), норадреналин (в окончаниях симпатических нервов, в ряде отделов головного мозга), дофамин (в подкорковых ганглиях головного мозга).

Тормозные медиаторы – гамма-аминомасляная кислота и глицин.

Кроме того, хотя каждый нейрон во всех своих синаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор, но он может связываться с разными рецепторами постсинаптической мембраны и вызывать различный эффект.

Торможение, возникающее в нервно-мышечных или нервно-железистых соединениях, называется периферическим, а реализуемое в структурах ЦНС — центральным. Явление центрального торможения было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. Дальнейшую разработку теории торможения существенный вклад внесли Н. Е. Введенский, Ч. Шеррингтон, А. А. Ухтомский и др.

В настоящее время торможение рассматривают как самостоятельный активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в ослаблении или подавлении другого возбуждения.

В отличие от возбуждения, проявляющегося в двух формах — локального (местного) потенциала и потенциала действия, торможение развивается только в форме локального процесса и всегда связано с действием специфических тормозных нейронов и тормозных медиаторов.

В межнейронных синапсах различают два вида торможения — постсинаптическое и пресинаптическое.

Постсинаптическое торможение возникает вследствие снижения возбудимости сомы и дендритов нейрона. В основе этого снижения лежит гиперполяризация мембраны воспринимающего нейрона тормозными нейронами. Этот вид торможения, по-видимому, преобладает в ЦНС позвоночных.

Пресинаптическое торможение возникает при уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний, контактирующих с данной клеткой. В основе этого явления лежит гиперполяризация мембраны пресинаптического волокна тормозным медиатором специальных вставочных нейронов. Этот процесс локализуется, следовательно, не на теле нейронов, а на терминалях аксона. Пресинаптическое торможение свойственно главным образом соматическим и вегетативным афферентным нейронам (т.е. характерно для периферичекого торможения). По времени оно обычно длительнее, чем постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение (слева). Пресинаптическое торможение (справа).

Поскольку на теле и дендритах одной нервной клетки (например, мотонейрона) могут разветвляться окончания и возбуждающих и тормозных нейронов, реакция клетки на поступающие импульсы является интегративной. То есть, возникновение нервного импульса зависит от величины суммарного потенциала, образующегося в результате сложения всех возникающих ВПСП и ТПСП. Таким образом, в основе межнейронных связей лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

(к оглавлению)

Интеграция нейронных связей

Элементарные нейронные цепи, включающие два или несколько нейронов разного функционального значения (афферентных, вставочных и эфферентных), имеются в разных отделах мозга. Они выполняют как бы роль «блоков» в более сложных интегральных схемах, осуществляя стандартные, повторяющиеся операции по усилению, ослаблению или трансформации ритма импульсации, выделению наиболее контрастных сигналов, поддержанию рабочего состояния нейронов и пр.

И зучение синаптических взаимодействий в нейронных цепях позволило выявить ряд закономерностей, или принципов интегративной деятельности нейронов ЦНС.

К онвергенция – импульсы, поступающие по разным афферентным волокнам с периферии, могут сходиться к одному и тому же промежуточному или эффекторному нейрону (слева).

Дивергенция – импульсы, поступающие по одному нервному волокну (афферентному или эфферентному), могут расходиться к различным нейронам и даже разным отделам головного мозга. Структурная основа дивергенции — многочисленные разветвления (коллатерали) аксонных окончаний и установление синаптических контактов (справа).

Суммация (облегчение) – повышение возбудимости нейрона и возникновение ПД вследствие суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП). Различают временнУю и пространственную суммацию. ВременнОе облегчение связано с быстрой ритмической стимуляцией аксона (например, при разрядах рецепторов) и суммацией последовательных ВПСП. Пространственное облегчение возникает при суммации двух или нескольких подпороговых ВПСП, вызванных одновременной стимуляцией разных аксонов. При этом достигается ПорП, который не обеспечивался одиночным ВПСП и возникает потенциал действия. Следовательно, облегчение — это состояние нейрона, когда эффект нескольких стимулов, поступающих одновременно или в быстрой последовательности, больше, чем сумма эффектов отдельных стимулов.

О кклюзия – явление, противоположное облегчению. При этом ответ нейрона на сочетание стимулов будет меньше, чем сумма ответов на отдельные стимулы. Объясняется это перекрытием части синаптических полей, образуемых эфферентными аксонами. Так, одновременное пороговое раздражение аксонов А и Б вызывает возбуждение 6 нейронов (два перекрываются), а раздражение в отдельности А и Б аксона вызывает возбуждение 4 + 4, т. е. 8 нейронов.

Окклюзия и облегчение являются разными функциональными проявлениями конвергенции и дивергенции нервных импульсов.

Петля обратной связи. В системах нейронов имеются механизмы, позволяющие нервным клеткам самостоятельно регулировать (ослаблять или усиливать) силу и частоту поступающих к ним сигналов. Эти механизмы действуют по схеме отрицательной или положительной обратной связи, представляя собой частный случай общего принципа саморегуляции. Примером отрицательной обратной связи может служить так называемое возвратное торможение с участием клеток Реншоу. Установлено, что аксоны мотонейронов спинного мозга дают ответвления к вставочным тормозным нейронам Реншоу. Аксоны же клеток Реншоу, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на сомах или дендритах мотонейронов данного сегмента спинного мозга. Возбуждение мотонейронов включает одновременно и тормозные пути. В результате клетки предохраняются от перевозбуждения.

П редполагается наличие в ЦНС нейронных цепей с положительной обратной связью, в которых возбуждение клетки еще больше усиливает ее собственное возбуждение. Рециркуляция (с усилением) возбуждения по замкнутой системе нейронов может способствовать длительному поддержанию однажды вызванной активности.

Принципы построения нейронных сетей.

Нейронная сеть, описывающая поведение бабочки крапивницы (задача ШБО МГУ 1984 г)

«Известно, что бабочка крапивница предпочитает температуру 36°С. Если на улице холодно и солнце не светит, бабочка сидит с закрытыми крыльями. Если холодно, но светит солнце, бабочка открывает крылья. Но, как только температура достигнет 36°С, бабочка складывает крылья. Нарисуйте схему соединения нейронов, которая обеспечивала бы такое поведение бабочки».

Эта задача, как и другие задачи о нейронных схемах, не имеет однозначного ответа. Можно придумать много схем, удовлетворяющих ее условию. Придумаем одну из возможных.

Прежде всего надо решить, какие эф­фекторы и какие рецепторы мы будем использовать в схеме.

При выборе эффекторов можно принять, что крыльями бабочки управляют две группы мышц: «опускатели» и «подниматели» крыла (по аналогии с мышцами-антагонистами человека), каждой группой управляют свои мотонейроны. От рецепторов необходимо иметь сведения об освещенности и температуре. Пусть:

С – рецеп­торы света (возбуждается, когда светит солнце),

Т – тепловые рецепторы (воз­буждается при t° ≥ 36°С)

X – холодовые рецепторы (воз­буждается при t° < 36°С),

МНо – мотонейроны опускатели крыла,

МНп – мотонейроны подниматели крыла.

ВС – обозначение воз­буждающих синапсов,

ТС – обозначение тормоз­ных синапсов

(к оглавлению)

Наша задача – соеди­нить рецепторы с мотонейронами так, чтобы поведение сети соответствовало заданным условиям.

а ) Крылья на свету раскрываются, по­этому соединим световой рецептор с МНо возбуждающим си­напсом.

б) Когда же температура поднимется вы­ше 36°С и заработает тепловой рецептор, крылья должны закрыться. Значит, надо соединить рецептор Т с МНп возбуж­дающей связью.

в ) Мышцу-антагониста (опускателя крыла) надо при этом затормозить; для этого надо соединить тепловой рецептор с МНо тормозной связью. Но один и тот же нейрон, как говорилось выше, не может быть одновременно и возбуждающим и тормозным, поэтому для создания торможения надо поместить в линию, ведущую от Т к МНо, тормозной вставочный нейрон (вставочный нейрон еще назы­вают интернейроном).

Теперь, если будет и светло и тепло, МНо не будет работать, так как на него приходят равные по величине, но противоположные по знаку сигналы, которые не доведут его до порога.

г) Однако наша схема не полностью удовлетворяет условиям задачи: если на улице холодно и нет солнца, то, по условию, крылья должны быть закрыты, а из нашей схемы этого не следует. Теперь мы используем холодовой рецептор. Его надо соединить с МНП возбуждающей связью. Но в ситуации «хо­лодно и светло» эта связь не должна работать, иначе она помешает опустить крылья. Значит, в схему придется ввести еще один тормозной интернейрон, который будет выключать эту линию, когда светит солнце.

Теперь наша схема полностью удовлетворяет условиям за­дачи.

На примере этой задачи можно выделить типичные этапы решения задач на нейронные сети:

а) выбор необходимых рецепторов и эффекторов;

б) попытки соединить их друг с другом возбуждающими и тормозными связями в соответствии с условиями задачи;

в) введение в схему воз­буждающих и тормозных интернейронов, если прямое соединение рецепто­ров и эффекторов не приво­дит к успеху;

г) проверка полученной схемы на соответствие всем условиям задачи.

Другой вариант нейронной сети, управляющей крыльями ба­бочки крапивницы, также удовлетворя­ющий условиям задачи:

Н а рисунке приведено дру­гое решение той же самой задачи. В этом решении использован спонтанно-активный нейрон, т. е. нейрон, который все время возбуждается сам по себе без всяких воздействий извне. Такими свойствами обладают не только неко­торые нейроны, но и некоторые мышечные клетки. Например, сердца позвоночных животных периодически сокращаются потому, что в них имеются спонтанно-активные мышечные клетки. Этот спонтанно-активный нейрон (на рисунке он обозначен СА) будет все время возбуждать МНп и тем самым все время закрывать крылья. Крылья будут закрыты всегда, кроме ситуации, когда одновременно возбуждены рецепто­ры X и С; в этом случае они возбуждают интернейрон 2. Эта цифра обозначает порог данного интернейрона и тем самым указывает, что свет и холод поодиночке не способны его возбудить. Интернейрон 2 при возбуждении откроет крылья и через еще один вставочный тормозной ин­тернейрон затормозит спонтанно-активную клетку. В этой схеме мы обошлись вместо трех всего двумя типами рецепторов, но зато нам потребовались спонтанно-активный нейрон и интернейрон с порогом 2.

Задача для самостоятельного решения:

Если собака Бетти видит мясо в своей миске, она ест его. Если собака видит мясо, лежащее на столе, и хозяйки нет в кухне, она ест это мясо. Когда хозяйка в кухне, собака не трогает мясо, лежащее на столе. Придумайте нейронную сеть для такого поведения собаки.

Обо всем этом и многом другом вы можете прочитать в книге М.Б. Беркинблита «Нейронные сети».

(к оглавлению)

Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) Хордовых развивается из впячивающейся внутрь складки эктодермы, лежа­щей непосредственно над эмбриональной хордой. При смыкании краев этой складки образуется полая спинная нервная трубка, проходящая по всей длине тела. В процессе дальнейшего развития нервная трубка дифференцируется, формируя расширенный передний конец - головной мозг и длинный цилин­дрический спинной мозг.

На всем своем протяжении центральная нервная система покрыта тремя мозговыми оболочками и заключена в защитную костную капсулу, состоя­щую из черепа и позвоночника. Снаружи мозг по­крыт прочной твердой мозговой оболочкой которая сращена с надкостницей черепа и позвоночника. Непосредственно к ткани мозга при­легает мягкая мозговая оболочка. Между твердой и мягкой оболочками находится паутинная оболочка образующая сеть из перекла­дин соединительной ткани, благодаря которым между мягкой и паутинной оболочками образуется подпаутинное пространство, заполненное спинномоз­говой (цереброспинальной) жидкостью. Большая часть спинномозговой жидкости содержится в цент­ральном канале спинного мозга, а в головном мозге она заполняет четыре расширенных участка - моз­говых желудочка. Спинномозговая жидкость омы­вает мозг снаружи и изнутри, и с ней соприкасаются кровеносные сосуды, обеспечивающие снабжение нервных тканей питательными веществами и кисло­родом и удаление продуктов обмена. В крыше мозга находятся переднее и заднее сосудис­тые сплетения, клетки которых выделяют спинно­мозговую жидкость и осуществляют связь между жидкостью, находящейся внутри мозга и снаружи.

Объем спинномозговой жидкости составляет около 100 мл. Помимо питательной и выделительной функций, она выполняет также опорную функцию и защищает нервные клетки от механических ударов о твердую костную поверхность. Ресничные клетки, выстилающие полость желудочков и центрального канала, поддерживают непрерывную циркуляцию спинномозговой жидкости.

В функции центральной нервной системы входят координация, интеграция и регуляция почти всех видов нервной активности; при этом ЦНС работает в тесном контакте с периферической нервной систе­мой. Высшие формы нервной деятельности, свой­ственные высокоорганизованным животным,- па­мять и интеллектуальные функции - связаны, воз­можно, с увеличенными размерами определенных участков головного мозга.

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой уплощенный в дорсовентральном направлении цилиндр из нервной ткани, который идет от основания головного мозга до крестцового отдела и на всем протяжении защи­щен позвоночником. Он состоит из ткани двух типов: во внутренней массе серого вещества, име­ющей в поперечном разрезе Н-образную форму, находятся тела нервных клеток, дендриты и синапсы, а лежащее снаружи белое вещество образуют пучки нервных волокон, цвет которых связан с наличием миелиновой оболочки. От спинного мозга отходит 31 пара сегментарных спинномозговых нервов, каж­дый из которых сразу по выходе из спинного мозга разделяется на вентральные и дорсальные (у чело­века - передние и задние) корешки. В составе дор­сальных корешков в спинной мозг вступают аксоны сенсорных нейронов, тела которых находятся в ганг­лиях дорсальных (задних) корешков, расположенных рядом со спинным мозгом и образующих вздутия. В спинном мозге эти аксоны направляются в дорсаль­ные (задние) рога серого вещества, где они обра­зуют синапсы со вставочными нейронами (интер­нейронами). Последние в свою очередь образуют синапсы с мотонейронами, лежащими в вентраль­ных (передних) рогах спинного мозга, аксоны кото­рых покидают спинной мозг в составе вентральных корешков. Так как вставочных ней­ронов намного больше, чем двигательных, в сером веществе спинного мозга должна осуществляться какая-то интеграция. Некоторые сенсорные нейроны образуют синапсы непосредственно с мотонейро­нами, лежащими в вентральных рогах, как в случае уже знакомого нам коленного рефлекса .

В грудном, верхнепоясничном и крестцовом отделах спинного мозга серое вещество образует боковые рога, содержащие тела преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Белое вещество состоит из пучков нервных волокон, образующих проводящие пути (тракты), которые идут от серого вещества спинного мозга к головно­му мозгу и осуществляют связь между спинальными нервами и мозгом. Восходящие пути несут головно­му мозгу сенсорную информацию, а по нисходящим путям от головного мозга спинному передаются двигательные сигналы.

Функции спинного мозга: а) рефлекторная (в сером веществе находятся нервные центры простых спинальных рефлексов), и б) проводниковая (связь между спинальными нервами и головным мозгом).

Рефлекторная функция спинного мозга

Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога Ч. Шеррингтона.

Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры: всех двигательных рефлексов (за исключением мышц головы); всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки; рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию; регулирующих метаболизм тканей; большинства сосудистых рефлексов; сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях большинство этих рефлексов всегда испытывает влияние высших отделов головного мозга.

(к оглавлению)

Некоторые соматические спинальные рефлексы человека
Название рефлекса	Применяемое раздражение	Характер рефлекторной реакции	Локализация нейронов
Сухожильные проприорецептивные
сгибатепьно—локтевой (бицепс—рефлекс)	Удар молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (рука слегка согнута в локте)	Сокращение двуглавой мышцы плеча и сгибание руки	V—VI шейные сегменты спинного мозга
коленный	Удар мол. по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже надколенника	Сокращение четырехглавой мышцы бедра и разгибание голени	II—IV поясничные сегменты
ахиллов	Удар по ахиллову сухожилию	Подошвенное сгибание стопы	1—11 крестцовые сегменты
Брюшные рефлексы:	Штриховое раздражение кожи:	Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры
верхний	параллельно нижним ребрам		VIII—IX грудные сегменты
средний	на уровне пупка (горизонтально)		IX—XII грудные сегменты
нижний	параллельно паховой складке		I—II поясничные сегменты
Подошвенный рефлекс	Слабое штриховое раздражение подошвы	Сгибание пальцев и стопы	I—II крестцовые сегменты
	Сильное раздражение подошвы	Разгибание пальцев и сгибание ноги

Проводниковые функции спинного мозга

Помимо рефлекторной деятельности еще одной важной функцией спинного мозга является проведение импульсов. Оно осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон.

В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути. Под проводящими путями принято понимать группы нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию. Они связывают различные отделы спинного мозга (ассоциативные, комиссуральные) или спинной и головной мозг (проекционные волокна).

Ассоциативные волокна осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга.

Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга.

П роекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.

Основные проводящие пути спинного мозга
Проводящие пути	Столбы сп. мозга	Физиологическое значение
А. Восходящие пути
1. Тонкий пучок (пучок Голля)	Дорсальные	Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела,
2.Клиновидный (пучок Бурдаха)	Дорсальные	Тоже
3. Дорсолатеральный	Боковые	Пути болевой и температурной чувствительности
4. Дорсальный спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига)	Боковые	Импульсы от проприоцепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи
5. Вентральный спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса)	Боковые	Тоже
6. Спинно-таламический путь	Боковые	Болевая и температурная чувствительность Сенсорные пути зрительно—двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности (?) Тактильная чувствительность

(к оглавлению)

Б. Нисходящие пути	Столбы сп. мозга	Физиологическое значение
1. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь	Боковые	Импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения
2. Красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь	Боковые	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
3. дорсальный преддверно-спинномозговой путь	Боковые	позы и равновесия тела
4. Оливо-спинномозговой (Гельвега) путь	Боковые	Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов
5. Вентральный преддверно- спинномозговой путь	Вентральные	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
6. Тектоспинальный (покрышечно-спинномозговой) путь	Вентральные	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов
7. Вентральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь	Вентральные	Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения

Головной мозг

Г оловной мозг - это расширенный передний конец нервной трубки позвоночных, роль которого состо­ит в координации и регуляции деятельности всей нервной системы. В целом головной мозг состоит из скоплений тел нервных клеток, нервных трактов и кровеносных сосудов. Нервные тракты образуют белое вещество мозга и состоят из пучков нервных волокон, проводящих импульсы к различным участ­кам серого вещества - «ядрам» (серое вещество внутри белого) или «коре» (серое вещество на поверхности белого) - или от них. Проводящие пути связывают между собой различные ядра, а также головной мозг со спинным. В процессе филогенетического развития позвоноч­ных число проводящих путей и сложность их вза­имосвязей возрастали. «Ядра» весьма различны по своим размерам - от небольших групп, состоящих из нескольких сотен нейронов, до обширных скоплений. Кора большого мозга и кора моз­жечка, включают у человека миллиарды клеток.

Строение головного мозга позвоночных.

В процессе эмбрионального развития головной мозг у позво­ночных сначала делится на три пузыря - передний, средний и задний мозг. Первоначально эти отделы были связаны соответственно с функциями обоня­ния, зрения и равновесия.

Как уже было отмечено ранее (см. «Развитие НС»), последующее развитие мозга идет в различных классах позвоночных и даже внутри одного и того же класса по-разному, но во всех случаях исходная трехчастная структура утра­чивается, так как передний, средний и задний мозг подвергаются дальнейшему подразделению. Мозг взрослого позвоночного состоит из пяти отделов.

Передний участок нервной трубки
Передний мозговой пузырь				Средний мозговой пузырь	Задний (ромбовидный) мозговой пузырь
Конечный мозг		Промежуточный мозг		Средний мозг	Задний мозг		Продолговатый мозг
Большие полушария	Базальные ганглии	Таламус	Гипоталамус	Четверохолмие	Мозжечок	Варолиев мост	Продолговатый мозг

В функциональном отношении мозг можно подразделить на три главных взаимосвязанных отдела: большой мозг (большие полушария), мозжечок и ствол мозга, который состоит из продолговатого мозга, моста, среднего мозга и таламуса. Ствол является продолжением спинного мозга и содержит сложные нервные структуры, контролирующие деятельность сердечно-сосудистой системы и желудочно-кишечного тракта, дыхание, движения глаз, равновесие и большую часть стереотипно выполняемых функций организма.

Ретикулярная формация.

Ретикулярная формация образует единый функциональный комплекс ствола мозга (продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга). Это диффузная сеть многочисленных, обширно ветвящихся нейронов, отростки которых идут как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Нейроны образуют ядра, которых насчитывается более 40.

На нейронах ретикулярной формации сходятся различные сигналы от всех рецепторов, что обеспечивает непрерывный, тонический характер ее активности. От клеток формации поступают подпороговые импульсы к коре больших полушарий и спинному мозгу.

На спинной мозг оказывается как активирующее (вызывающее частичную деполяризацию мембран) – сигналы от моста и среднего мозга, так и тормозное (гиперполяризационное) воздействие – сигналы от продолговатого мозга. Это «подготавливает» нейроны к последующему восприятию конкретной информации, приближая (или удаляя) мембранный потенциал к (от) пороговому (-ого) значению (-я).

На кору головного мозга формация оказывает исключительно активизирующее (тонизирующее) влияние, поддерживая ее деятельное состояние. Эта связь осуществляется через ядра промежуточного мозга. При разрушении переднего (таламического) отдела ретикулярной формации наступает коматозное состояние, подобное глубокому сну. Если же у спящего животного производить электрическое раздражение этого участка формации, то оно немедленно просыпается.

(к оглавлению)

Поскольку деятельность ретикулярной формации распространяется на все основные структуры головного и спинного мозга, не вызывая какой-либо специфической деятельности, а лишь изменяя их функциональное состояние (подготавливая к восприятию раздражения), систему ретикулярной формации определяют как неспецифическую активирующую систему.

Нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью к различным химическим агентам — медиаторам, гормонам, метаболитам, лекарственным веществам. В нижних отделах ствола (продолговатом, среднем мозгу и мосту) они являются адренореактивными, в верхних отделах (промежуточном мозгу) — холинореактивными.