8.2 Половое размножение (гамогония)

При половом размножении в результате оплодотворения две клетки разного пола – гаметы – объединяются в одну клетку, зиготу, из которой затем развивается новая особь.

Поскольку при оплодотворении сливаются и ядра клеток, число хромосом удваивается. Поэтому на каком-то последующем этапе, но не позже образования новых гамет хромосомный набор должен снова уменьшиться наполовину путем мейоза. Таким образом, цикл полового размножения включает чередование диплофазы с двойным и гаплофазы с одиночным набором хромосом, т.е. связан со сменой ядерных фаз.

Половое размножение приводит к образованию новых комбинаций наследственных задатков, полученных от двух родителей, и тем самым к наследственной изменчивости потомства, которая является важным фактором эволюции.

При мерогамии (гаметогамии) зиготу образуют две различные по полу, и образованные разными особями гаметы. Они могут быть одинаковыми по морфологии (изогамия) либо могут подразделяться на более мелкие мужские микрогаметы и более крупные женские макрогаметы (анизогамия). При крайней форме анизогамии – оогамии – женская гамета неподвижна (яйцо), а мужская, снабженная жгутиком, подвижна (спермий).

При гермафродитизме (двуполости) гаметы обоих полов производятся одной особью. Однако, благодаря либо анатомическим особенностям, либо физиологическим (различные периоды созревания) слияние мужских и женских гамет, образованных одной и той же особью, не происходит. При гонохоризме (раздельнополости) гаметы обоих полов производятся разными особями, женской и мужской, которые часто сильно различаются между собой по строению и размерам (половой диморфизм).

8.2.1 Образование половых клеток (гамет)

У водорослей и многих грибов одиночные или множественные гаметы образуются в одноклеточных футлярах – гаметангиях: в оогониях формируется небольшое число яиц (чаще всего одно яйцо), в спермангиях – множество сперматозоидов. У мхов и папоротников футляры с гаметами многоклеточны: в архегониях содержится по одной яйцеклетке, в антеридиях – помногу сперматозоидов. У семенных растений в цикле смены поколений гаметангии редуцированы. Для семенных растений характерна разноспоровость (рис. 8.3). Споры развиваются в спорангиях, а спорангии – на споролистиках (тычинках и плодолистиках). Из спор развиваются заростки. Тычинка (микроспорофилл) состоит из тычиночной нити, связника и пыльника. Каждое из 4-х гнезд пыльника – это микроспорангии, в котором образуются микроспоры, а из них начинают развиваться мужские заростки (пыльцевые зерна). Плодолистики формируют пестики. Каждый плодолистик состоит из рыльца, столбика и завязи. У большинства растений пестик в цветке один, но образован он двумя или несколькими сросшимися между собой плодолистиками. На внутренней стороне стенки завязи развиваются семязачатки. Центральная часть семязачатка представляет собой мегаспорангии, т.к. в нем образуются мегаспоры, из которых обычно одна дает начало женскому заростку – зародышевому мешку. Одна из семи клеток зародышевого мешка – яйцеклетка, имеющая гаплоидное ядро.

Рис. 8.3. Строение репродуктивной системы цветкового растения. 1 –лепестки. 2 – пестик, 3 – рыльце, 4 – столбик, 5 – завязь, 6 – тычинки, 7 – пыльник, 8 – тычиночная нить, 9 – чашелистики, 10 – цветоложе, 11 – цветоножка, 12 – 13 – спермии, 14 – яйцеклетка, 15 – пыльцевход 16 – пыльцевая трубка, 17 – синергиды, 18 – яйцеклетки, 19 – завязь

Гаметы у многоклеточных животных (за исключением губок) образуются в особых органах – гонадах (половых железах): яйца – в яичнике, спермин – в семеннике.

Диплоидные клетки, из которых развиваются гаметы, называют оогониями и сперматогониями. Их быстрая пролиферация путем митоза (фаза размножения) в случае человеческих оогониев заканчивается уже в начале третьего года жизни и дает свыше 400 000 клеток (ооцитов), большинство из которых, впрочем, опять сливаются. При спермиогенезе эта фаза происходит только с началом периода полового созревания. Затем клетки растут (фаза роста), причем, так называемые, ооциты 1-го порядка достигают значительно больших размеров, чем сперматоциты 1-го порядка (рис. 8.4).

Рис. 8.4. Гаметогенез (оогенез и спермиогенез) у животных.

ПТ — полярные тельца

Затем одно за другим происходят два деления созревания, сначала мейотическое, а потом митотическое или в обратном порядке; первый случай называют прередукцией, а второй – постредукцией.

В результате делений созревания образуются четыре гаплоидные клетки. Будущие мужские гаметы (сперматиды) одинаковы по размерам, а у особей женского пола продукты деления созревания неравноценны: ооцит 1-го порядка перед овуляцией проделывает первое деление мейоза, отделяя маленькое направительное, или полярное, тельце, превращается в ооцит 2-го порядка. Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы. Только при оплодотворении ооцит 2-го порядка совершает второе деление мейоза, отделяет еще одно полярное тельце и становится крупным, богатым цитоплазмой зрелым яйцом.

У особей мужского пола образование и выделение гамет – процесс непрерывный, начинающийся с наступлением репродуктивного периода и продолжающийся в течение всей жизни. У особей женского пола – это циклический процесс, повторяющийся регулярно (у женщин каждые 28 дней). Этот процесс называется менструальным циклом и его можно разделить на 4 стадии (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Главные фазы менструального цикла (цифры в скобках – дни, на которые происходит данная фаза)

Яйца (яйцеклетки) многоклеточных животных, обычно неспособные к движению, в зависимости от количества желтка имеют разную величину (у птиц 1-10 см, у человека 0,2 мм, у морского ежа 0,085 мм). Яйца всегда бывают окружены одной или несколькими оболочками. Первичные оболочки (такие как желточная мембрана) образует сама яйцеклетка, вторичные – питающие фолликулярный эпителий, а третичные (например, студенистая оболочка яйца лягушки, известковая оболочка птичьих яиц) — эпителий яйцеводов (рис. 8.6).

Рис. 8.6. Яйцеклетка млекопитающего. 1 – цитоплазма, 2 – ядро,

3 – ядрышко, 4 – клеточная мембрана, 5 – вторичная оболочка

После делений созревания яйцо готово к оплодотворению. Сперматиды, напротив, еще должны в процессе спермиогистогенеза морфологически преобразоваться в подвижные спермии (сперматозоиды).

Типичный сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста (рис. 8.7). Головка содержит ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. По центральной оси шейки, окруженные митохондриями, проходят 20 микротрубочек жгутика, образующего хвост. Между головкой и шейкой (средней частью) лежит одна или несколько центриолей. Кончик головки прикрыт аппаратом Гольджи, преобразованным в так называемую акросому; образующиеся здесь ферменты важны для проникновения спермия в яйцо при оплодотворении.