- •Ю рченко в.А. Основы общей биологии
- •Часть I
- •Глава 1 19
- •Глава 2 42
- •Глава 3 67
- •Глава 4 106
- •Глава 5 142
- •Глава 1
- •1.1 Основные признаки живых систем
- •1.1.1 Структурная и функциональная сложность
- •1.1.2 Обмен вещества и энергии
- •1.1.3 Способность реагировать на воздействие внешних факторов (раздражимость)
- •1.1.4 Рост
- •1.1.5 Размножение
- •1.1.6 Движение
- •1.2 Живая материя
- •1.2.1 Элементарный состав живых организмов
- •1.2.2 Химическая основа жизни
- •1.2.3 Структурная организация живых организмов
- •1.2.4 Динамическое состояние организма
- •1.2.5 Закон действующих масс и динамическое равновесие
- •1.3 Энергия
- •1.3.1 Применимость закона сохранения энергии к живым организмам
- •1.3.2 Энтропия и жизнь
- •1.3.3 Источники энергии живых организмов
- •1.3.4 Получение энергии в живых организмах
- •1.3.5 Живые организмы и машины
- •1.3.6 Способность биохимических реакции производить работу
- •1.3.7 Преобразование энергии в живых организмах; высокоэнергетические промежуточные соединения
- •1.4 Информация
- •Глава 2
- •2.1 Химические связи и взаимодействия между молекулами
- •2.2 Белки
- •2.2.1 Аминокислоты
- •2.2.2 Химическая структура пептидов и белков
- •2.2.3 Первичная структура и конформация белков
- •2.2.4 Физико-химические свойства белков
- •2.2.5 Влияние экологических факторов на белковый обмен
- •2.2.6 Белки – показатели состояния здоровья
- •2.3 Нуклеиновые кислоты
- •2.3.1 Мононуклеотиды
- •2.4 Углеводы
- •2.4.1 Моносахариды
- •2.4.2 Дисахариды
- •2.4.3 Полисахариды
- •2.5 Липиды
- •2.5.1 Жиры (триглицериды)
- •2.5.2 Фосфо- и гликолипиды
- •2.5.3 Стероиды
- •Глава 3
- •3.1 Клетка. Общий обзор
- •3.1.1 Эукариотические клетки
- •3.1.2 Прокариотические клетки
- •3.1.3 Неклеточные формы жизни
- •3.2 Цитоплазма
- •3.3 Рибосомы
- •3.4 Мембраны
- •3.4.1 Молекулярная структура мембран
- •3.5 Клеточное ядро
- •3.5.1 Нуклеоплазма
- •3.5.2 Хромосомы
- •3.5.3 Ядрышко
- •3.5.4 Ядерная оболочка
- •3.5.5 Эквивалент ядра в прокариотических клетках
- •3.6 Плазмиды
- •3.7 Митохондрии и пластиды
- •3.7.1 Митохондрии
- •3.7.2 Пластиды
- •3.7.3 Филогенез митохондрий и пластид
- •3.8 Система эндомембран
- •3.8.1 Эндоплазматический ретикулум (эр)
- •3.8.2 Система Гольджи
- •3.8.3 Пузырьки
- •3.8.4 Вакуоли
- •3.9 Микрофиламенты и внутриклеточные движения
- •3.10 Трубчатые (тубулярные) структуры
- •3.10.1 Микротрубочки (микротубулы)
- •3.10.2 Центриоли и базальные тельца
- •3.10.3 Жгутики и реснички
- •3.10.4 Веретено деления
- •3.11 Параплазматические включения
- •3.11.1 Параплазматические включения эукариотических клеток
- •3.11.2 Гранулы прокариотических клеток
- •3.12 Клеточная стенка
- •3.12.1 Стенка (оболочка) растительных клеток
- •3.12.2 Стенка прокариотических клеток
- •Глава 4
- •4.1 Биокатализ
- •4.2 Обмен веществами между клеткой и окружающей средой
- •4.2.1 Свободный транспорт
- •4.2.2 Транспорт с переносчиком
- •4.3 Диссимиляция как источник энергии
- •4.3.1 Обзор процессов диссимиляции
- •4.3.2 Пути расщепления углеводов
- •4.3.3 Биологическое окисление
- •4.4 Ассимиляция
- •4.4.1 Фотосинтез (общий обзор)
- •4.4.2 Преобразование энергии в фотосинтезе (световой процесс)
- •4.4.3 Превращения веществ при фотосинтезе (темновой процесс)
- •4.6 Регуляция активности ферментов
- •4.6.1 Внутриклеточная ферментная регуляция
- •Глава 5
- •5.1 Действие генов
- •Посттранскрипционные процессы
- •5.1.1 Транскрипция
- •5.1.2 Трансляция
- •5.2 От полипептида к признаку
- •5.3 Регуляция генной активности
- •5.3.1 Регулирование транскрипции
- •5.3.2 Регулирование трансляции
- •5.4 Модификации
- •5.5 Взаимоотношения аллелей
- •5.6 Полигенное наследование и плеиотропия
4.2 Обмен веществами между клеткой и окружающей средой
Клетка, будучи открытой системой, обменивается веществами с окружающей средой. Пассивный перенос происходит за счет кинетической энергии передвигающихся частиц, тогда как для активного транспорта необходима метаболическая энергия.
Плазматическая мембрана замедляет и регулирует обмен веществами. Некоторые из них она просто пропускает (избирательная проницаемость), а другие активно перекачивает даже против градиента концентрации. Это ограничивает потерю веществ клеткой и создает возможность поглощения необходимых веществ.
При свободном транспорте молекулы или ионы передвигаются (пассивно) в свободном виде, при транспорте с переносчиком – в комплексе с имеющимися в самой мембране транспортными молекулами, называемыми переносчиками (пассивно или активно). При эндо- и экзоцитозе активно транспортируются частицы или капельки жидкости, видимые в микроскоп.
4.2.1 Свободный транспорт
В газах и жидкостях молекулы и ионы находятся в постоянном беспорядочном тепловом движении. Если в газовой смеси или растворе существует градиент концентрации какого-то вещества, то вследствие теплового движения концентрация его постепенно выравнивается. При этом движение становится статистически направленным, и его называют диффузией. Растворенное вещество перемещается по направлению собственного градиента, поскольку там, где больше растворенных молекул, число молекул воды в единице объема («концентрация воды») уменьшено. Диффузия – выравнивающий процесс, который увеличивает энтропию, так как ведет к менее упорядоченному и поэтому более вероятному состоянию; это неизбежное следствие второго закона термодинамики.
Диффузия через мембрану происходит более медленно, так как липиды мембраны служат препятствием, ограничивающим скорость. Согласно теории двух путей (теории липидного фильтра), вещества, растворимые в липидах, могут диффундировать через липидный слой, в то время как остальным веществам приходится использовать крошечные «поры» в слое липидов. Поэтому скорость прохождения более крупных частиц (диаметром более 0,5 нм) не только зависит от их молекулярной массы, но и пропорциональна их растворимости в липидах.
Диффузия, в частности диффузия через мембрану, происходит в направлении химического потенциала, который зависит от температуры и концентрации. На заряженные частицы (ионы), кроме того, влияют электрические потенциалы (например, мембранный потенциал). Их диффузия идет по направлению электрохимического потенциала. Вода перемещается по градиенту водного потенциала.
Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, например плазматическую. Такие мембраны хорошо пропускают воду, но малопроницаемы для растворенных в ней веществ.
Если поместить клетку в чистую воду, то создается градиент водного потенциала: снаружи 100% воды, а внутри меньше 100% (остальное – растворенное вещество). Поэтому вода переходит внутрь по градиенту своей концентрации (точнее, водного потенциала). Понижение «концентрации свободной воды» в клетке имеет две причины: осмотическое влияние растворенных веществ и действие структурированных компонентов (макромолекулы, капилляры клеточной стенки и т.д.). Вода связывается капиллярными силами или же в виде гидратационной воды. Осмотическое поглощение воды ведет к увеличению объема клетки.
В зрелых растительных клетках главным «осмотическим пространством» является центральная вакуоль с ее высококонцентрированным клеточным соком. Благодаря прочной и эластичной стенке клетка лишь ненамного увеличивается в размерах, и осмотическое поглощение воды ведет к созданию высокого гидростатического давления в вакуоли – тургорного давления.