1. Мембраны - функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Мембраны: митохондриальная, ядерная, лизосомная, мембрана аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума и др.

Выполняющие 5 функций: барьерную, транспортную, формирование потенциала, рецепторную, энергетическую.

2. Общие свойства биологических мембран:

• Мембрана - плоская структура, образующая сплошную перего­родку между мембранными отсеками с толщиной 60 - 100 А.

• Мембраны ассиметричны: их наружная и внутренняя поверхно­сти отличаются друг от друга. Функционально это проявляется в направ­ленности транспорта ионов. Углеводные компоненты локализуются только на наружной стороне плазматической мембраны млекопитающих, образуя гликокаликс.

• Мембраны - полужидкие структуры. Их можно рассматривать как двумерные растворы определённым образом ориентированных белков и липидов.

• Мембраны - нековалентные надмолекулярные структуры. Состав­ляющие мембрану белки и липиды удерживаются вместе благодаря воз­никновению множества нековалентных взаимодействий, кооперативных по своему характеру.

• Мембраны - динамичные структуры; в отсутствии специальных ограничений составляющие их белки и липиды быстро диффундируют в плоскости мембраны - латеральная диффузия.

3. В составе мембраны биологические обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином. В липидных компонентах мембраны содержатся разнообразные жирные кислоты, однако преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» и гидрофобной части — «хвоста». В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» — наоборот, наружу. Холестерин в составе мембраны биологические играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов. Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

4. Белки отвечают за выполнение функции мем­браны, являясь рецепторами, ферментами, транспортными системами, обеспечивая межклеточные контакты.

В мембранах существует два основных типа белков: интегральные (пронизывающие всю толщу мембраны) и периферические (локализован­ные на поверхности мембраны). Существуют также белки, занимающее промежуточное положение - полуинтегральные.

Функции интегральных белков:

• каталитическая (ферменты, ассоциированные с мембраной);

• рецепторная;

• структурная.

5. Для клеток и субклеточных частиц мембраны служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

6. Простая диффузия - небольшие нейтральные молекулы, гидрофобные низкомолекулярные вещества пассивно диффундируют по концентрационным, электрохимическим и гидростатическим градиентам от большей величины к меньшей, пока сохраняет­ся градиент. При этом, чем выше температура, тем выше скорость диффу­зии. В мембрану таким путём попадают незаряженные хорошо раствори­мые в липидах вещества, в том числе яды и лекарственные средства.

Облегченная диффузия - перенос веществ совпадает с направлением градиен­та, но превосходит по скорости пассивную диффузию. Он происходит с участием белков-переносчиков. Этот процесс также не нуждается в энер­гии и идёт по электрохимическому градиенту.

Если облегчённая диффузия протекает в одном направлении (пере­носятся молекулы одного типа), то такой тип транспорта называется унипорт. Таким образом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания.

Если перенос вещества сопровождается переносом стехиометрического количества другого вещества, то такой вид облегчённой диффузии называется котранспорт. Котранспорт можно разделить на два вида: симпорт и антипорт.

Симпорт - оба вещества транспортируются в одном направлении.

Антипорт - перенос веществ в противоположных направлениях.

7. Активный транспорт - тип транспорта, характеризующийся переносом веществ через мембрану против градиента концентрации, сопряжённый затратой энергии АТФ. Различают:

• первично-активный транспорт - ионные насосы (Na⁺/K⁺ - АТФ-аза, Са⁺⁺ - АТФ-аза, Н⁺/К⁺ - АТФ-аза);

• вторично-активный транспорт:

1. активный симпорт (всасывание глюкозы в энтероците, реабсорб­ция глюкозы и аминокислот из первичной мочи клетками почек)

2. активный симпорт (Na/Ca - обменник).

8. Экзоцитоз - слияние двух внутренних слоев мембраны

Эндоцитоз - слияние двух внешних монослоёв мембраны (инвагинация), бывает:

1. Пиноцитоз (вводятся вещества в растворе размером меньше 1 мкм):

• жидкофазный (не имеет определённой направленности);

• адсорбционный (необходим рецептор и белок клатрин).

2. Фагоцитоз (поглощаются целые частицы размером больше 1 мкм). Процесс эндоцитоза требует:

• затраты энергии АТФ

• внеклеточный кальций

• сократительные элементы - микрофиламенты

9. Кислород, необходимый организму для функционирования ЦПЭ и многих других реакций, является одновременно и токсическим веществом, если из него образуются так называемые активные формы. Активные формы кислорода образуются во многих клетках в результате последовательного одноэлектронного присоединения 4 электронов к 1 молекуле кислорода. Конечный продукт этих реакций - вода, но по ходу реакций образуются химически активные формы кислорода. Наиболее активен гидроксильный радикал, взаимодействующий с большинством органических молекул. Он отнимает от них электрон и инициирует таким образом цепные реакции окисления. Эти свободнорадикальные реакции окисления могут выполнять полезные функции, например, когда клетки белой крови с участием активных форм кислорода разрушают фагоцитированные клетки бактерий. Но в остальных клетках свободнорадикальное окисление приводит к разрушению органических молекул, в первую очередь липидов, и, соответственно, мембранных структур клеток, что часто заканчивается их гибелью. Поэтому в организме функционирует эффективная система ингибирования перекисного окисления липидов (ПОЛ).

10.

11.