Животный мир. Как и флора, фауна тундровых ландшафтов характеризуется малым видовым разнообразием постоянных обитателей, обусловленной экстремальными естественными условиями существования и молодостью ландшафта. Центром формирования тундровой флоры и фауны, очевидно, была Берингия – сухопутный «мост», который существовал на месте Берингового моря в ледниковый период, и прилегающие районы (Северо-Восточная Сибирь, Аляска). Адаптацию к подобным условиям животные приобретали в сухих и холодных тундростепях приледниковой полосы, частично – в горах. Среди современных полярных животных есть немало родственных видов со степными (лемминги, или «пестрые мыши»), и горными ландшафтами особенно в Северо-восточной Сибири и в Америке (суслики, сурки, горные бараны, пищухи). Степные участки до сих пор нередко встречаются в Северо-восточной Сибири.

Есть немало виды-эндемиков Субарктики (несколько видов леммингов, песец, северный олень, снежный баран, белые совы, подорожники). Однако встречаются и виды с широкой экологической амплитудой (убиквисты), которые проникали сюда с юга (волк, горностай, ласка) и несколько изменили свою биологию. Тундровый волк – подвид с более светлым, иногда почти белым густым мехом и большими размерами тела, чем подвиды из более южных природных зон. Рассмотрим важнейшие особенности адаптации животного мира тундры. В тундре более четко, чем в любой другой зоне выделяются зимний и летний сезоны. Поэтому отличия между составом животного мира зимой и летом очень значительны. Животных, которые во все сезоны проживают в тундре немного (лемминги, полёвки, некоторая часть травоядных, которые добывают корм из-под снега, где он неглубок: северные олени, зайцы-беляки, снежные и лапландские подорожники, тундровые и белые куропатки; из хищников: волки, песцы, белые совы, мохноногие канюки-зимняки). Большинство из этих животных изменяют зимой цвет меха или пера на белый, а летом на буроватый или пестрый (заяц-беляк, горностай, песец, ласка, совы, куропатки, копытный лемминг). В сравнении с близкими видами или популяциями, которые проживают южнее, размеры тела тундровых животных относительно большие (правило Бергмана), а их форма компактна, более близка к шаровидной, благодаря меньшим размерам выступающих из под меха частей – ушей, лап, морды (правило Аллена). Шерсть их более густая и более длинная, подкожные жировые отложения зимой толще (служат также резервом питательных веществ). Все эти особенности являются приспособлениями к сохранению тепла. Некоторые небольшие животные под снегом находят не только корм (почки, листья вечнозеленых кустарников), но и жилье. Так, для рытья норок в плотном снежном покрове у куропатки на зиму отрастают сильные когти, а у копытного лемминга два когтя передних лап срастаются образовывая «копытце». Зимой отрастают волосы (у песца) или пух (у куропатки) даже на подошвах. Сильные и широкие копыта-снегоступы имеют северные олени, чтобы разгребать снег и не тонуть в нем.

И всё же значительная часть позвоночных животных зимой откочевывает несколько южнее. Кочёвки характерны для больших стад северных оленей (их название в Северной Америке – карибу): зимой – в лесотундру и северную тайгу, где снежный покров не такой плотный, а летом, вслед за полярным днем – на север, в тундру за цветущими травами, и ближе к океану, где сильные ветры разгоняют тучи надоедливого гнуса (комаров, мошек, оводов, и тому подобное). Недалеко на юг откочевывают зайцы-беляки, а также птицы, – подорожники, пуночки, куропатки, а за ними – хищники (песцы, волки, белые совы, на юге зоны – лисы и росомахи). Летом численность животного населения тундры резко растет, благодаря большому количеству мигрирующих птиц (больше 100 видов). Они находят здесь достаточное количество зеленых кормов (гуси: гуменник, белый, белолобый; казарки: черная, красноклювая, белощокая; тундровый лебедь), и мелких рачков и личинок насекомых в многочисленных озерцах и лужах (кулики: плавунчики, кулики-воробьи, чернозобики, турухтаны, песочники, нырковые утки), и в переувлажненной почве (кулики: ржанка, тулес, краснозобик). Много местных видов птиц в тундре летом имеют смешанное питание (плодами, листями, насекомыми): лапландский подорожник, пуночка, рогатый жаворонок. В разные сезоны они переходят из одного корма на другой. За длинный летний день птицы успевают быстро прокормить и поднять на крыло свое потомство. Мало в тундре семеноядных птиц.

Следует отметить такие особенности животного населения тундры, как резкое (с периодом в 3-5 лет) колебание численности популяций, которое предопределено, очевидно, чередованием урожайных и неурожайных лет (холодное лето, суровая зима), эпидемиями и т. п. Периодические колебания численности особенно характерны для грызунов – леммингов, которые являются основой экологической пирамиды в тундре (поскольку ими питаются много хищников – полярные совы, песцы, канюки), и для зайца-беляка (и, соответственно, для волка).

Среди позвоночных животных почти нет тех, кто впадает в настоящую зимнюю спячку (исключения составляют горно-тундровые виды в Северо-восточной Сибири и на Аляске – длиннохвостый суслик и местные виды байбаков). Как считают, главной причиной отсутствия у животных зимней спячки является то, что за короткое лето животные не успевают накопить достаточное количество жира. Таким образом, в пределах тундры животный мир достаточно беден, что предопределяет короткие пищевые цепи (рисунок).

В географическом отношении животный мир тундры достаточно однообразен (те же или близкие виды распространены и в Евразии и в Северной Америке). Все же некоторые виды чаще случаются в одной подзоне, другие – в другой. Более богатый и более разнообразный животный мир южной тундры (в связи с большим богатством кормовой базы – наличием многоярусности, большего количества ягодных растений). Сюда летом иногда заходят и таежные виды животных (лось, медведь, росомаха, рысь, лиса).

Есть и некоторые секторные отличия в составе животного населения, которые предопределены как отличиями их естественных условий, так и историей формирования тундровой фауны. Например, в западном приатлантичному секторе (Скандинавский и Кольские полуострова) зима не такая суровая, а снежный покров более глубокий. Северные олени здесь почти не кочуют. Под глубоким снегом живет норвежский лемминг, которому нет потребности на зиму изменять расцветку меха. В сибирском секторе тундры живет копытный лемминг – з верёк, приспособленный к неглубокому и плотному снежному покрову (меняет на зиму цвет меха; отрастают когти-копытца). Наиболее богатая видами и эндемическая фауна тундры северо-востока Евразии и Аляски, которая свидетельствует о ее древности. Среди эндемиков характерны розовая чайка, белая гусыня, канадский журавль, длиннохвостый суслик «евражка», два вида байбаков, снежный баран (толсторог или чубук). Здесь отмечается тесная связь тундровой фауны с горной соседних районов.

Во время материкового оледениння тундровая флора и фауна смыкалась и обменивалась видами с горными районами, где и поныне ее элементы сохраняются как реликты (например, заяц-беляк в Альпах). Другие виды проникли в тундру с гор (например, тундровая куропатка). Эти виды называют арктоальпийскими.

Болотные ландшафты. Особым типом тундровых ландшафтов являются верховые болота. На них преобладают сфагновые мхи, растут кустарнички и немногочисленные виды трав. Верховые болота не связаны с минеральным грунтом и находятся вне зоны влияния грунтовых вод. Эти болота образуются в результате зарастания озер (наиболее мощные торфяники) и заболачивания водоразделов. Источником их минерального питания служат только атмосферная пыль и осадки, что определяет минеральное голодание растений.

Разложение органических остатков в верховых болотах протекает в сильнокислой среде. Отмершие органические остатки сохраняют органоморфную структуру. В ходе оторфования увеличивается количество углерода и уменьшается – кислорода.

При разложении органических остатков Si, Al, Fe почти не минерализуются и остаются в составе органических веществ торфа, Ca, Mg, Na, K частично поступают в болотные воды. В торфе накапливаются гумусовые вещества бурого цвета. Болотные воды – наименее минерализованные воды на Земле.

Торф образуется в тундре медленно. В болотах арктической тундры его мощность достигает 0,1-0,4 м, типичной 0,2-0,8 м и лишь в реликтовых торфяных буграх – 1-5 м.

2. Лесотундровые ландшафты.

В континентальных частях субарктического пояса Евразии и Северной Америки – там, где температура воздуха самого теплого месяца растет до +12...14°С формируются экосистемы лесотундры, переходные между тундрой и тайгой.

Годовой радиационный баланс здесь 22-24 ккал/см², лето более тёплое и продолжительное, чем в тундре, зимы более холодные за счёт повышения континентальности, обусловленной большей удалённостью от океанов. Осадки от 350-400 до 500-600 мм в год, что в сочетании с наличием многолетнемёрзлых пород ведёт к интенсивному заболачиванию. В лесотундре типичны солифлюкция, термокарст, интенсивное механическое выветривание, плоскостная и линейная денудация.

В почвах по сравнению с тундрой усиливается подзоло- и торфообразование. Господствуют сильнокислые ненасыщенные тундровые торфянисто-глеевые почвы.

Как и в южной тундре, в лесотундре есть мохово-лишайниковый, кустарничковый и кустарниковый ярусы близкой по составом растительности. Но к ним добавляется четвертый, древесный ярус высотой 5...7 м. Однако, деревья здесь растут далеко друг от друга и образуют редины и криволесья (покрывая кронами до 1/3 поверхности).

Запасы фитомассы в лесотундре выше, чем в тундре и составляют в среднем 40-80 т/га, доля подземных органов снижается до 20-40 % за счёт увеличение доли одревесневших наземных органов. Продукция лесотундровых ландшафтов – 3-4,5 т/га в год, из которых 15-20 % приходится на надземные одревесневшие органы, 25-45 – на подземные части и 35-60 % на зелёные органы. Запасы мортмассы 70-100 т/га, они превышают запасы фитомассы в 1,2-2 раза, а продукцию – 15-25 раз

Достаточно экстремальные условия роста деревьев в лесотундре предопределяют не только их невысокий рост. У них тонкие, часто закрученные, стволы (на склонах гор они наклонены в результате солифлюкции – «пьяный лес»), слабо развитые узкие, часто асимметричные, кроны (флагообразные – по направлению господствующего ветра; юбкообразные – в результате суховершинности деревьев).

Росто деревьев далеко друг от друга объясняется тем, что в почвах зоны (тундровых торфяно-глеевых или подзолах иллювиально-железистых гумусовых) достаточно мало питательных веществ, а вечная мерзлота залегает близко к поверхности. В таких условиях корни деревьев развиваются только вширь (в радиусе нескольких десятков метров), образовывая сплошную сомкнутую корневую систему. Поэтому другие деревья не могут расти близко из-за ограниченности почвенного питания. Более развитая древесная растительность проникает на север по долинам рек, где нет вечной мерзлоты.

Изменение состава деревьев в лесотундре с запада на восток зависит от секторных особенностей таежной растительности, которая проникает сюда с юга. В западном приокеаническом секторе лесотундры (Скандинавия, Кольский полуостров) преобладает влаголюбивая береза извилистая, а на бедных почвах – сосна. На севере Восточноевропейской равнины чаще встречается ель европейская; восточнее, в континентальном западносибирском секторе – ель сибирская; в середнесибирской резкоконтинентальной лесотундре – лиственница сибирская; в Восточной Сибири – лиственница даурская (Гмелина); в широком континентальном секторе гор Северо-восточной Сибири – наиболее морозоустойчивая лиственница Каяндера и кедровый стланик; в приморском дальневосточном секторе – лиственница охотская; в неширокой полосе канадской и аляскинской лесотундры – лиственница тамаракс, черная и белая ели.

Состав животного мира лесотундры значительно более близок к тундровому чем к таёжному, хотя и более богатый (за счет мигрантов из тайги летом и из тундры зимой).