
- •Предмет и задачи биофизики. История развития биофизики. Разделы биофизики.
- •Особенности кинетики биологических процессов. Параметры и переменные. Влияние концентраций на скорость реакций. Понятие «узкого места».
- •Механизмы первичных реакций в организме при размене физической энергии на химическую (теория мишени, теория непрямого действия, теория цепных процессов).
- •Влияние температуры на скорость реакций в биологических системах.
- •Перекисное окисление липидов в мембранах. Биологические последствия пероксидации липидов.
- •Кинетика ферментативных реакций (уравнения Михаэлиса-Ментен).
- •Чувствительность различных биологических объектов к радиации. Действие ионизирующего облучения на живые системы.
- •Аллостерическое и конкурентное ингибирование ферментативных реакций. Субстратное торможение. Индукция и репрессия синтеза ферментов (по Жакобу и Моно).
- •Статистический характер организации биополимеров (на примере двумерной свободно сочлененной полимерной цепи).
- •Раздел III. Пространственная организация биополимеров
- •Глава VII. Пространственные конфигурации полимерных молекул (стр. 167 - 182)
- •§1. Статистический характер организации полимеров
- •Множественность стационарных состояний. Модели триггерного типа. Силовое и параметрическое переключение триггера. Гистерезисные явления.
- •Транспорт электролитов (электрохимический потенциал, электродиффузионное уравнение Нернста-Планка , гидратация ионов).
- •Классификация термодинамических систем. Первый закон термодинамики и его применимость в биологии. Закон Гесса.
- •Транспорт электролитов (ионное равновесие на границе мембрана-раствор, равновесие Доннана).
- •Второй закон термодинамики. Понятие градиента. Энтропия, свободная и связанная энергия.
- •Пространственная конформация биополимеров (стереоспецифичность аминокислот, первичная, вторичная, третичная, четверичная структура белка).
- •Вида ионизирующих излучений. Единицы измерения дозы ионизирующего излучения.
- •Изменение энтропии в открытых системах. Стационарные состояния и состояния термодинамического равновесия. Принцип Ле-Шателье.
- •Механно-химические процессы в полимерах.
- •Активный транспорт (участие атф-аз вм активном транспорте ионов через биологические мембраны).
- •Переносчики и каналы.
- •Устойчивость и неустойчивость стационарного состояния (на примере гидродинамической модели).
- •1. Кинетические уравнения Лотки (a.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925)
- •2. Модель Вольтерра
- •(По к. Вилли, в. Детье, 1974)
- •Активный транспорт (электрогенный транспорт ионов – опыт Уссинга и ).
- •Понятие обобщенных сил и потоков. Соотношение взаимности Онзагера. Теорема Пригожина.
- •Простая и облегченная диффузия.
- •Кооперативные свойства макромолекул (механизм кооперативного связывания кислорода гемоглобином и миоглобином).
- •Потенциал покоя и его происхождение.
- •[Править]История открытия
- •[Править]Общие положения
- •[Править]Формирование потенциала покоя
- •Поверхностный заряд мембранных систем (происхождение дзета-потенциалов – представление Гельмгольца, Гуи, Штерна; определение дзета-потенциалов).
- •Состояние воды и гидрофобные взаимодействия.
- •Потенциал действия (изменение электропроводной мембраны, потоки ионов натрия и калия, схема функционирования натриевого канала при возбуждении). Распространение возбуждения.
- •Роль гидрофобных взаимодействий в формировании структуры белков. Переход спираль-клубок. Переход глобула-клубок.
- •Переход клубок—глобула
- •Транспорт неэлектролитов (проницаемость мембран для воды, роль коллоидно-осмотического давления плазмы в переносе воды).
- •Электропроводность биосистем (закономерности происхождения постоянного тока через биологические объекты; явления поляризации).
- •Сокращение мышцы (схема взаимодействия актина и миозина по а.Хаксли).
- •Электропроводность биосистем (закономерности происхождения переменного тока через биологические объекты; дисперсия электропроводности).
- •5. Живая ткань как проводник переменного электрического тока. Дисперсия
- •Химия и физика мышцы (схема взаимодействия актина с миозином по Хаксли, кривая зависимости скорости изотонического сокращения от величины нагрузки по Хиллу).
- •Структура биомембран: развитие представление о структуре, модельные мембранные системы.
- •Ковалентные и слабые связи.
- •21. Слабые связи.
- •Динамические модели биологических систем. Понятие фазовой плоскости. Фазовой портрет системы.
- •12. Понятие фазовой плоскости. Фазовый портрет системы.
- •Свободные радикалы. Методы изучения. Классификация свободных радикалов.
- •Классификация свободных радикалов, образующихся в нашем организме
- •Первичные радикалы (радикалы кислорода, окись азота, радикал коэнзима q). Первичные радикалы
- •Активные формы кислорода
- •Окись азота
- •Радикал коэнзима q
- •Клеточные системы антирадикальной защиты.
- •Динамика мембран. Фазовые переходы в липидном бислое.
- •Слабые взаимодействия (ион-ионное взаимодействие, диполь-дипольное взаимодействие, наведенные диполи, лондоновские или дисперсные силы).
- •Свойства
- •Слабый распад
- •Дисперсионное взаимодействие
- •Характеристика ковалентной связи.
Переход клубок—глобула
Как правило, в растворе гомополимера при ухудшении качества растворителя (обычно при понижении температуры) полимерная цепь испытывает переход клубок—глобула. Физически это происходит потому, что плохой растворитель соответствует притягивающему объемному взаимодействию звеньев. Сначала чуть ниже θ-температуры (на величину порядка N − 1 / 2, где N — степень полимеризации цепи, то есть количество звеньев в ней) клубок коллапсирует в рыхлую глобулу, близкую по размеру к клубку; при дальнейшем ухудшении качества растворителя глобула становится плотной. Фазовый переход клубок-глобула был феноменологически изучен П. Дж. Флори в 1949 году[1], часто используются модификации подхода Флори, предложенные Птицыным и Эйзнером, Бирштейн и Прямицыным (1986). Значительно более строгий, но сложный метод был предложен в 1979 году И. М. Лифшицем, А. Ю. Гросбергом и А. Р. Хохловым на основе подхода, представляющего конформационную энтропию цепи в виде функционала плотности (формула Лифшица)[2].
Одним из примеров глобулы могут служить белки. Однако они демонстрируют сложное поведение при денатурации-ренатурации: хотя некоторые из вышеназванных методов разрабатывались именно ввиду перехода нативная-денатурированная конформация в белках, они оказались неприменимыми к столь непростому объекту.
Транспорт неэлектролитов (проницаемость мембран для воды, роль коллоидно-осмотического давления плазмы в переносе воды).
1.2 Транспорт неэлектролитов путем простой и облегченной диффузии
Всякая живая клетка окружена мембраной, которая служит для защиты и регуляции внутренней среды. Мембрана действует как дискриминирующее устройство, позволяющее питательным и другим необходимым веществам входить внутрь клетки, а продуктам обмена удаляться наружу.
Белки мембран выполняют функции трех типов: поддерживают общую структурную целостность мембран; действуют как ферменты, например, при синтезе молекул АТФ в митохондриальных мембранах или в различных стадиях фотосинтеза в мембране хлоропласта; кроме того, они служат переносчиками ионов и молекул через мембраны.
Различные вещества переносятся через мембраны по двум основным механизмам: путем диффузии (пассивного транспорта) и путем активного транспорта. Проницаемость мембран для различных растворенных веществ зависит от размеров и заряда этих молекул. Поскольку внутренняя область мембран состоит из углеводородных цепей, многие малые нейтральные и неполярные молекулы могут проходить через бимолекулярную мембрану путем обычной диффузии. Иначе можно сказать, что эти молекулы растворимы в мембране. Наиболее важное из этих веществ – глюкоза, которая переносится через мембраны только в комплексе с молекулой-переносчиком. В этой роли обычно выступает белок. Комплекс глюкозы с переносчиком легко растворяется в мембране и может поэтому диффундировать через мембрану. Такой процесс называется облегченной диффузией. Суммарная скорость транспорта глюкозы резко повышается в присутствии гормона инсулина. Пока не совсем ясно, состоит ли действие инсулина в повышении концентрации переносчика или этот гормон стимулирует образование комплекса между глюкозой и переносчиком.
Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия.
Диффузия - это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.
Математическое
описание процесса диффузии дар Рик.
Согласно закона Рика, скорость диффузии
прямо пропорциональна градиенту
концентрации
и площади S, через которую осуществляется
диффузия:
Знак минус в правой части уравнения показывает, что диффузия происходит из области большей концентрации в область меньшей концентрации вещества.
«D» называется коэффициентом диффузии. Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице. «D» зависит от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.
Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением, предложенным Коллеидером и Берлундом:
где С1 и С2 – концентрации вещества по разные стороны мембраны, Р - коэффициент проницаемости, аналогичный коэффициенту диффузии. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, «Р» зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.
Проникновение растворенных частиц, обладающих электрическим зарядом, через клеточную мембрану зависит не только от концентрационного градиента мембраны. В связи с этим перенос ионов может осуществляться в направлении, противоположном концентрационному градиенту, при наличии противоположно направленного электрического градиента. Совокупность концентрационного и электрического градиентов называется электрохимическим градиентом. Пассивный транспорт ионов через мембраны всегда происходит по электрохимическому градиенту.
Основными градиентами, присущими живым организмам, являются концентрационные, осмотические, электрические и градиенты гидростатического давления жидкости.
В соответствии с этим градиентом имеются следующие виды пассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.
Большое значение для жизнедеятельности клеток имеет явление сопряженного транспорта веществ и ионов, которое заключается в том, что перенос одного вещества (иона) против электрохимического потенциала («в гору») обусловлен одновременным переносом другого иона через мембрану в направлении снижения электрохимического потенциала («под гору»). Схематически это представлено на рисунке. Работу транспортных АТФ-аз и перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий часто называют первичным активным транспортом, а сопряженный с ним перенос веществ – вторичным активным транспортом.