
- •Предмет и задачи биофизики. История развития биофизики. Разделы биофизики.
- •Особенности кинетики биологических процессов. Параметры и переменные. Влияние концентраций на скорость реакций. Понятие «узкого места».
- •Механизмы первичных реакций в организме при размене физической энергии на химическую (теория мишени, теория непрямого действия, теория цепных процессов).
- •Влияние температуры на скорость реакций в биологических системах.
- •Перекисное окисление липидов в мембранах. Биологические последствия пероксидации липидов.
- •Кинетика ферментативных реакций (уравнения Михаэлиса-Ментен).
- •Чувствительность различных биологических объектов к радиации. Действие ионизирующего облучения на живые системы.
- •Аллостерическое и конкурентное ингибирование ферментативных реакций. Субстратное торможение. Индукция и репрессия синтеза ферментов (по Жакобу и Моно).
- •Статистический характер организации биополимеров (на примере двумерной свободно сочлененной полимерной цепи).
- •Раздел III. Пространственная организация биополимеров
- •Глава VII. Пространственные конфигурации полимерных молекул (стр. 167 - 182)
- •§1. Статистический характер организации полимеров
- •Множественность стационарных состояний. Модели триггерного типа. Силовое и параметрическое переключение триггера. Гистерезисные явления.
- •Транспорт электролитов (электрохимический потенциал, электродиффузионное уравнение Нернста-Планка , гидратация ионов).
- •Классификация термодинамических систем. Первый закон термодинамики и его применимость в биологии. Закон Гесса.
- •Транспорт электролитов (ионное равновесие на границе мембрана-раствор, равновесие Доннана).
- •Второй закон термодинамики. Понятие градиента. Энтропия, свободная и связанная энергия.
- •Пространственная конформация биополимеров (стереоспецифичность аминокислот, первичная, вторичная, третичная, четверичная структура белка).
- •Вида ионизирующих излучений. Единицы измерения дозы ионизирующего излучения.
- •Изменение энтропии в открытых системах. Стационарные состояния и состояния термодинамического равновесия. Принцип Ле-Шателье.
- •Механно-химические процессы в полимерах.
- •Активный транспорт (участие атф-аз вм активном транспорте ионов через биологические мембраны).
- •Переносчики и каналы.
- •Устойчивость и неустойчивость стационарного состояния (на примере гидродинамической модели).
- •1. Кинетические уравнения Лотки (a.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925)
- •2. Модель Вольтерра
- •(По к. Вилли, в. Детье, 1974)
- •Активный транспорт (электрогенный транспорт ионов – опыт Уссинга и ).
- •Понятие обобщенных сил и потоков. Соотношение взаимности Онзагера. Теорема Пригожина.
- •Простая и облегченная диффузия.
- •Кооперативные свойства макромолекул (механизм кооперативного связывания кислорода гемоглобином и миоглобином).
- •Потенциал покоя и его происхождение.
- •[Править]История открытия
- •[Править]Общие положения
- •[Править]Формирование потенциала покоя
- •Поверхностный заряд мембранных систем (происхождение дзета-потенциалов – представление Гельмгольца, Гуи, Штерна; определение дзета-потенциалов).
- •Состояние воды и гидрофобные взаимодействия.
- •Потенциал действия (изменение электропроводной мембраны, потоки ионов натрия и калия, схема функционирования натриевого канала при возбуждении). Распространение возбуждения.
- •Роль гидрофобных взаимодействий в формировании структуры белков. Переход спираль-клубок. Переход глобула-клубок.
- •Переход клубок—глобула
- •Транспорт неэлектролитов (проницаемость мембран для воды, роль коллоидно-осмотического давления плазмы в переносе воды).
- •Электропроводность биосистем (закономерности происхождения постоянного тока через биологические объекты; явления поляризации).
- •Сокращение мышцы (схема взаимодействия актина и миозина по а.Хаксли).
- •Электропроводность биосистем (закономерности происхождения переменного тока через биологические объекты; дисперсия электропроводности).
- •5. Живая ткань как проводник переменного электрического тока. Дисперсия
- •Химия и физика мышцы (схема взаимодействия актина с миозином по Хаксли, кривая зависимости скорости изотонического сокращения от величины нагрузки по Хиллу).
- •Структура биомембран: развитие представление о структуре, модельные мембранные системы.
- •Ковалентные и слабые связи.
- •21. Слабые связи.
- •Динамические модели биологических систем. Понятие фазовой плоскости. Фазовой портрет системы.
- •12. Понятие фазовой плоскости. Фазовый портрет системы.
- •Свободные радикалы. Методы изучения. Классификация свободных радикалов.
- •Классификация свободных радикалов, образующихся в нашем организме
- •Первичные радикалы (радикалы кислорода, окись азота, радикал коэнзима q). Первичные радикалы
- •Активные формы кислорода
- •Окись азота
- •Радикал коэнзима q
- •Клеточные системы антирадикальной защиты.
- •Динамика мембран. Фазовые переходы в липидном бислое.
- •Слабые взаимодействия (ион-ионное взаимодействие, диполь-дипольное взаимодействие, наведенные диполи, лондоновские или дисперсные силы).
- •Свойства
- •Слабый распад
- •Дисперсионное взаимодействие
- •Характеристика ковалентной связи.
2. Модель Вольтерра
В качестве второго примера рассмотрим классическую модель взаимодействия видов, которая впервые была предложена В. Вольтерра в тридцатые годы XX века для объяснения периодических изменений числа особей, так называемую вольтерровскую модель «хищник-жертва». Более подробно модели взаимодействия видов мы рассмотрим в Лекции 9.
Пусть в некотором замкнутом районе живут хищники и жертвы, например, зайцы и волки. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Волки могут питаться лишь зайцами. Обозначим число зайцев (жертв) x, а число волков (хищников) – y. Так как количество пищи у зайцев неограниченно, мы можем предположить, что они размножаются со скоростью, пропорциональной их числу:
(5.16)
Если рождаемость зайцев превышает их смертность, 0. Выражение (5.16) соответствует автокаталитической реакции первого порядка.
Пусть убыль зайцев пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т.е. пропорциональна произведению численностей xy. Можно предположить по аналогии с бимолекулярными реакциями, где вероятность появления новой молекулы пропорциональна вероятности встречи двух молекул, что и количество волков нарастает тем быстрее, чем чаще происходят их встречи с зайцами, а именно, пропорционально xy.
Кроме того, имеет место процесс естественной смертности волков, причем скорость смертности пропорциональна их количеству.
Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численности зайцев-жертв x и волков-хищников y.
(5.17)
Покажем,
что система уравнений (5.17) имеет на
фазовой плоскости переменных xy ненулевую
особую точку типа центр. Координаты
этой особой точки
легко
найти, приравняв правые части уравнений
системы (5.17) нулю. Это дает стационарные
ненулевые значения:
.
Так
как все параметры
положительны,
точка
расположена
в положительном квадранте фазовой
плоскости. Линеаризация системы вблизи
этой точки дает:
(5.18)
Рис. 5.3. Фазовый портрет системы 5.17. Особая точка типа «центр».
а – параметры системы: x = 4, xy = 0,3, y = yx = 0,4
б – параметры системы: x =2, xy = 0,3, y = yx = 0,4
Здесь , - отклонения численностей от их стационарных значений:
Характеристическое уравнение системы (5.18):
Корни этого уравнения чисто мнимые:
.
Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особой точки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка – центром. Расcматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной, и определяется параметрами системы (рис. 5.3).
Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собой колебания, причем колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний жертв.
Как мы уже отмечали в Лекции 4, особая точка типа центр устойчива по Ляпунову, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это проявляется. Пусть колебания x(t) и y(t) происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой траектории 1 (рис 5.3).
В момент, когда точка находится в положении М1, в систему добавляется извне некоторое число особей y такое, что изображающая точка переходит скачком из точки M1 в точку M2 . Если после этого систему предоставить самой себе, колебания x(t), y(t) уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка будет двигаться по траектории 2. Это и означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнем воздействии.
Рис. 5.4. Кривые численности зайца и рыси в Канаде