2.5 Медленные и быстрые двигательные единицы и мышечные волокна

Двигательные единицы (ДЕ) в разных мышцах человека значительно отличаются по строению и функциональным особенностям. Малая ДЕ включает относительно маленький мотонейрон с тонким аксоном, который имеет небольшое число концевых веточек и, соответственно, иннервирует небольшое число мышечных волокон (10-12). Малые ДЕ входят в состав всех мелких мышц лицевой мускулатуры, пальцев рук и ног и частично в состав больших мышц. Большая ДЕ - крупный мотонейрон с толстым аксо­ном, имеющим большое количество концевых веточек, иннервирует до не­скольких тысяч мышечных волокон. Большие ДЕ входят в состав больших мышц туловища и конечностей. С функциональной точки зрения ДЕ разде­ляются на 2 типа: медленные ДЕ -1 тип и быстрые ДЕ - II тип. Медленные мотонейроны отличаются от быстрых по возбудимости, скорости проведе­ния импульсов по аксону, частоте импульсации и утомляемости.

Медленные мотонейроны, как правило, низкопороговые, обладающие незначительной частотой импульсации. Скорость проведения импульсов по ним ниже, чем у быстрых, так как они имеют относительно тонкий аксон. Медленные мотонейроны способны поддерживать длительный разряд без снижения частоты импульсов на протяжении десятков минут, поэтому их называют неутомляемыми.

Все мышечные волокна в составе ДЕ обладают сходными свойствами, то есть медленная ДЕ включает только медленные мышечные волокна, бы­страя ДЕ - только быстрые. Быстрые мышечные волокна как более простые и содержащие большее количество сократительных элементов - миофибрилл - обладают и большей силой, чем медленные. Скорость сокращения мышечных волокон впрямую зависит от активности миозин-АТФ-азы-фермента, расщепляющего АТФ. Быстрые мышечные волокна имеют боль­шую активность этого фермента, обладают более высокой скоростью со­кращения по сравнению с медленными. По международной номенклатуре медленные волокна обозначаются как S или ST (Slow - англ. «медленный» Twitch - сокращение), а быстрые как F или FT (Fast - «быстрый»).

Медленные и быстрые волокна различаются по выносливости, то есть способности к продолжительным сокращениям. Медленные волокна имеют богатую капиллярную сеть, что улучшает доставку 02 из крови, повышен­ное содержание миоглобина, большое количество митохондрий, характери­зуются высокой активностью окислительных ферментов, все это обуславли­вает использование медленными мышечными волокнами более эффектив­ного аэробного пути энергопродукции и определяет их высокую выносли­вость, то есть способность к длительной работе аэробного характера; по­этому их еще обозначают как медленные окислительные, или SO - тип. Бы­стрые мышечные волокна, наоборот, имеют высокую активность гликолитических ферментов, повышенное содержание гликогена. По международ­ной номенклатуре их обозначают как быстрые гликолитические, или FG -тип. Эти волокна более приспособлены для быстрых и сильных, но относи­тельно кратковременных сокращений мышц.

Чем больше в мышцах человека быстрых волокон, тем более они при­способлены к кратковременной работе высокой мощности, наоборот, при большем присутствии в мышцах медленных волокон - они выносливее, об­ладают большей способностью к длительной работе. По мере старения чис­ло, быстрых волокон в мышцах уменьшается, они истончаются с возрастом быстрее, чем медленные; то же происходит и с уменьшением физиологиче­ской активности.