Митохондрии и пластиды

Х арактерной особенностью клеток эукариот является присутствие митохондрий — сложных образований с двойной мембраной, близких по величине к бактериям.

Внутренняя мембрана митохонд­рий образует многочисленные глубокие складки, так называемые кристы (гребневидные выросты). Наружная мембрана проницаема для соединений с небольшим молекулярным весом, но проникновение ве­ществ во внутреннее пространство митохондрий (в матрикс) и выход из него находятся под строгим контролем внутренней мембраны. Хотя от­дельные окислительные реакции протекают в ЭР, все же основные про­цессы, связанные с образованием и накоплением энергии, у аэробных •организмов локализованы в митохондриях; именно в этих органеллах происходит утилизация основной части кислорода. В свое время многие биохимики были крайне удивлены, обнаружив в митохондриях кольце­вую ДНК с небольшим молекулярным весом. Далее оказалось, что ми тохондрии содержат рибосомы, по размеру сходные с бактериальными,. но меньшие, чем рибосомы, прикрепляющиеся к шероховатому ЭР.

Митохондрии присутствуют во всех клетках эукариот, использующих для дыхания кислород. Число митохондрий на клетку варьирует от 1 (у мельчайших трипаносом) до 3-10⁵ (в некоторых ооцитах). Типичная клетка печени содержит более 1000 митохондрий. Новые интерес­ные данные получены при изучении митохондрий дрожжей.

П ластиды — это органеллы клеток растений, выполняющие различ­ные функции. Наиболее важную роль играют хлоропласты, содержащие хлорофилл структуры, в которых протекает фотосинтез. Как и в мито­хондриях, в хлоропластах имеется складчатая внутренняя мембрана и некоторое количество ДНК небольшого молекулярного веса.

Лизосомы и микротельца

Лизосомы представляют собой пузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие полный набор ферментов для расщепления практически любого компонента клетки. Лизосомы, по-видимому, обра­зуются из мембран Гольджи. В клетках, способных захватывать частич­ки пищи (например, у амеб), лизосомы являются источником фермен­тов для ее расщепления. Лизосомы переваривают также «отработан­ные» или излишние клеточные компоненты, в том числе митохондрии. Лизосомы — жизненно необходимые клеточные органеллы.

В о многих клетках встречаются микротельца, в зеленых листьях их число достигает иногда 1/3 числа митохондрий. Микротельца по величине близки к митохондриям, но окружены однослойной мем­браной и иногда имеют кристаллическую по виду «сердцевину». Мембрана микротелец проницаема для низкомолекулярных соединений (например, для сахарозы), что позволяет отделить эти органеллы от митохондрий путем центрифугирования в градиенте сахарозы, где мик­ротельца имеют плотность около 1,25 г-см^-3, а непроницаемые для са­харозы митохондрии— 1,19.

В микротельцах находится большое количество ферментов, катали­зирующих образование и разложение перекиси водорода. Описаны два. типа микротелец: пероксисомы, присутствующие в клетках печени, по­чек и зеленых листьев, и глиоксисомы, обнаруженные в прорастающих семенах масличных культур. Глиоксисомы играют особую роль, а имен­но катализируют реакции глиоксилатного цикла

рибосомы

Рибосомы и полисомы имеют сферическую форму и находятся в цитоплазме либо в свободном или связанном виде. Рибосомы состоят из двух субъединиц. К одной молекуле матричной РНК может присоединятся несколько рибосом (не менее 4 и не более 100). Рибосомы могут распадаться на субъединицы; этот процесс зависит от концентрации ионов магния. Каждая субъединица состоит из молекулы рРНК и определенного набора белков. Число рибосом в клетке порядка 10^-4 – 10^-5.

Центриоли, реснички, жгутики и микротрубочки

Во многих клетках присутствуют центриоли; это маленькие цилинд­ры диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,5 мкм, не связанные с мем­бранами. Каждая центриоль содержит набор тонких микротрубочек ди­аметром 20 нм. Практически во всех животных клетках вблизи ядра. расположена пара центриолей, которые играют важную роль в клеточ­ном делении. В клетках растений центриоли не обнаружены. По структуре центриоли сходны со жгутиками или более короткими образованиями — ресничками (эти термины, в сущности, синонимы), обычно находятся на поверхности клеток эукариот и являются органами движения. Неподвижные клетки тела человека также нередко имеют реснички. Например, эпителий бронхов несет 10⁹ ресничек на 1 см². Модифицированные жгутики образуют светочувствительные ре­цепторы нашего глаза и рецепторы вкуса на языке. Жгутики и реснички несколько больше по диаметру (около 0,2 мкм), чем центриоли, и об­ладают характерной внутренней структурой: они состоят из 11 полых микротрубочек диаметром ~24 нм, организованных по схеме «9 + 2». Каждая микротрубочка внешне похожа на жгутик бак­терии, но существенно отличается от него по химическому составу. Базальное тельце, называемое также кинетосомой, по структу­ре, размерам и способу воспроизведения сходно с центриолью. Микро­трубочки, подобные тем, которые входят в состав жгутиков, обнаруже­ны также в цитоплазме клеток. Они выглядят как маленькие ка­нальцы, но действительно ли играют такую роль — неясно. Скорее все­го микротрубочки выполняют опорную функцию «цитоокелета». В аксо­не нерва микротрубочки расположены по всей длине аксона и, вероят­но, составляют часть механической системы переноса клеточных компо­нентов.