Плазматическая мембрана

Тонкая (~ 8 нм) наружная клеточная мембрана — плазмалемма – регулирует поток веществ в клетку и из клетки, проводит импульсы в нервных и мышечных волокнах, а также участвует в хими­ческих взаимодействиях с другими клетками. Складки наружной мем­браны нередко вдаются глубоко внутрь клетки, в цитоплазму. Складки плазматической мембраны могут соединяться с ядерной оболочкой, создавая прямые каналы (один или несколько) между внеклеточной средой и перинуклеарным прост­ранством.

Плазматическая мембрана образована периферийными и интегральными белками, погруженных в бислой липидов. Интегральные белки имеют гликопротеиновую природу. Их концевая часть является частью внутреннего фосфолипидного слоя, в которую проникает часть полипептидной цепи, богатой неполярными аминокислотами, а боковые цепи вступают в многочисленные гидрофобные контакты с алифатическими цепями фосфолипидов. Ацетилнейраминовая кислота обычно стоит на конце олигосахаридной цепи и обуславливает её отрицательный заряд. Олигосахариды образуют на поверхности клетки слой, называемый гликокаликсом. Структуры, локализованные на поверхности клетки, препятствуют тесному контакту между клетками.

Цитоплазма, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи

Хотя цитоплазма представляет собой жидкость (рассматривая некоторые организмы, можно видеть, как она быстро течет), все же с по­мощью электронного микроскопа выявилось, что жидкая субстанция – цитозоль – пронизана множеством мембран, образующих так называемый эндоплазматическнй ретикулум, который состоит нз сложной сети трубочек, пузырьков и уплощенных мешочков (цистерн).

Внутренняя полость цистерн эндоплазматического ретикулума соединяется с перинуклеарным пространством и с рядом (обычно 3 –12) уплощенных, слегка изогнутых дискообразных мембран, называемых аппаратом Гольджн.

Эта структура была впервые описана Камилло Гольджи в 1898 г., но ее существование долгое время ставилось под сомне­ние. Часть ЭР (шероховатый эндоплазматический ретикулум) выстлана множеством рибосом диаметром ~21—25 нм. Хотя рибосомы эукариот сходны с бактериальными рибосомами, они примерно на 50% тяжелее (4*10⁶ дальтон).

Глад­кий эндоплазматический ретикулум не не­сет рибосом, однако он способен, по-видимо­му, вносить изменения в молекулы белка, син­тезированного на рибо­сомах шероховатого ЭР, например присое­динять к ним углевод­ные депи.

Мембраны Гольджи расположены в не­посредственной близости к гладкому ЭР со стороны, обращенной к центру клетки. Наружные края мембран Гольджи образуют вздутия, из которых затем формируются ва­куоли, нередко обильно наполненные фермен­тами и другими соеди­нениями. Такие секре­торные гранулы про­двигаются к поверхно­ти клетки и выделя­ются во внеклеточную среду. В ходе указанного процесса (экзоцитоза) мембраны, окружающие секреторные гранулы, сливаются с наружной клеточной мембраной.

Аппарат Гольджи представляет собой не просто место «упаковки» белков. В нем также протекают различные реакции синтеза. Как и в гладком ЭР, в мембранах Гольджи идет присоединение углеводов к белкам (с образованием гликопротеидов) и сульфатных групп к полисахаридам. В клетках печени аппарат Гольджи уча­ствует в процессе выделения в кровь липопротеидов, а также, возможно, жирорастворимых витаминов (в частности, витамина А). Таким образом, ЭР, мембраны Гольджи и секреторные гранулы представляют собой организованную систему структур, выполняющую биосинтетические функции.

Эта система участвует не только в синтезе ферментов, которые секретируются клеткой, но и в образовании новых мембран. Шероховатый ЭР поставляет мембранный материал гладкому ЭР и аппарату Гольджи, а компоненты мембран Гольджи включаются в состав наружной клеточной мембраны. В растительных клетках наружные мембраны митохондрий и мембраны, окружающие вакуоли, также образуются непосредственно из ЭР. Компоненты наружных клеточных мембран, вероятно, могут использоваться повторно, включаясь в со­ответствующую структуру в ходе эндоцитоза.

Микросомы (термин, часто встречающийся в биохимической литера­туре) — это мелкие частицы диаметром 50—150 нм, которые представ­ляют собой фрагменты в основном ЭР и частично плазматической мем­браны.