Транспирация

Транспирация – физиологическое испарение воды растением, сопровождающееся переходом воды из жидкого состояния в газообразное. Растение испаряет во много раз больший объем воды, чем в нем содержится. В этом нет большой необходимости. Выдающийся отечественный физиолог растений К.А. Тимирязев назвал транспирацию «необходимым физиологическим злом». Это объясняется тем, что для максимально эффективного протекания фотосинтеза растение должно развернуть и подставить солнечному свету свою максимальную поверхность. Для фотосинтеза нужен и СО₂. Он содержится в воздухе, но попасть в клетку он может только в растворенном состоянии, поскольку плазмалемма (плазматическая мембрана клетки) почти непроницаема для газообразной формы СО₂  СО₂ должен вступить в контакт с влажной средой. Но как только вода поступает на поверхность листа, начинается испарение. Поэтому поглощение СО₂ и потеря воды в процессе транспирации – неразрешимое противоречие в жизни зеленого растения.

Значение транспирации:

1. Поскольку в процессе транспирации устьица открыты, она способствует воздушному питанию растений (поглощению СО₂);

2. Транспирация охлаждает лист, который сильно нагревался бы, поглощая кванты света;

3. Транспирация поддерживает единый водный ток в растении: почвенная влага  вода в сосудах ксилемы, идущая от корня к другим частям растения  парообразная вода;

4. Транспирация является верхним двигателем водного тока: чем интенсивнее идет транспирация, тем быстрее движется ток воды;

5. Способствует передвижению минеральных веществ и, частично, органических;

6. Способствует выбросу ядовитых веществ.

Структуры, обеспечивающие транспирацию:

1. Устьица (см. тему «Эпидерма» в курсе «Ботаника») испаряют до 90% всей испаряемой растением воды (устьичная транспирация);

2. Кутикула (см. тему «Эпидерма») обеспечивает кутикулярную транспирацию. Объем испарения в этом случае зависит от толщины воскового налета на поверхности эпидермы, при нарушении его целостности (появлении трещин ) испаряется до 10% воды;

4. Чечевички (см. тему «Перидерма») обеспечивает перидермальную или лентикулярную транспирацию. Их роль важна для листопадных растений после сбрасывания листьев осенью или до их появления весной.

Устьичная транспирация:

Устьица

Строение	Функции
1. Замыкающие клетки устьиц:
а) оболочки клеток неравномерно утолщены: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме)	При наполнении клеток водой устьичная щель открывается; При потере воды стенки опадают, и устьице закрывается
б) хлоропласты	Кванты солнечного света попадают на зеленое растение. В замыкающих клетках устьиц идет фотосинтез. Образуются сахара – осмотически активные вещества, это вызывает приток воды из соседних клеток в замыкающие клетки. Объем замыкающих клеток увеличивается. Устьица открываются. Ночью и в жаркий день фотосинтез не идет. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках уравнивается с окружающими. Идет отток воды. Устьица закрываются.
2. Подустьичная полость	В ней скапливаются пары воды и поступает СО2 из воздуха. Происходит растворение СО2 в воде, образование слабой угольной кислоты и поступление ее в клетки (внеустьичная регуляция транспирации)

Типы движения устьиц:

1. Гидроактивное движение – закрывание и открывание устьиц, связанные с изменением содержания воды в замыкающих клетках: устьица закрываются когда транспирация превышает поглощение воды конем, при этом снижается тургор в замыкающих клетках; открываются, когда возникает обратная ситуация;

2. Гидропассивное закрывание связано с тем, что окружающие клетки переполнены водой и сдавливают замыкающие клетки устьиц (наблюдается после сильных приливов и может служить причиной торможения процесса фотосинтеза). Гидропассивное открывание устьиц происходит при ослаблении этого сдавливания в условиях водного дефицита;

3. Фотоактивное движение (см. выше механизм работы устьичного аппарата).

Факторы, влияющие на движения устьиц:

1. Потеря воды  тургор листа падает  ширина устьичной щели становится меньше;

2. Образование абсцизовой кислоты (АБК) – ингибитора роста и антитранспиранта в условиях водного дефицита приводит к закрыванию устьиц. Это пример приспособления к перенесению неблагоприятных условий, связанных с недостатком воды (см. тему «Засухоустойчивость»). Действие АБК важно при пересадке растений для сохранения воды в тканях. Нередко при пересадке растений применяют пленочные антитранспиранты – полиэтилен, полистирол и др.);

3. Увеличение концентрации СО₂ вызывает закрывание устьиц, что обусловлено понижением рН клеточного сока;

4. У большинства растений устьица открыты на свету и закрыты в темноте. Синий свет стимулирует открывание устьиц и поступление в замыкающие клетки ионов К⁺, который способствует гидратации замыкающих клеток (притягивает воду). Устьица открываются.

5. Повышение температуры выше 30-35^оС приводит к закрыванию устьиц, это связано с усилением процесса дыхания увеличивается концентрация СО₂ и устьица закрываются. У растений жаркого климата устьица регулярно закрываются в полдень. У ряда растений (С₄-растения (см. тему «Хлоропласты»)) устьица закрыты днем и открыты ночью (ананас, кактусы, толстянки).