Нервная система

Центральная нервная система насекомых состоит из пары продольных нервных стволов, которые идут параллельно друг другу вдоль вентральной поверхности брюшка и груди, а в голове разделяются, охватывают пищеварительный канал и соединяются над глоткой, образуя крупный мозг. От него лучами расходятся нервы к сложным и простым глазам, ротовым придаткам и антеннам. У примитивных насекомых почти в каждом сегменте груди и брюшка находится по одному нервному узлу - ганглию, образованному слиянием нервных стволов, но у более эволюционно продвинутых видов они обычно уменьшены в числе и сконцентрированы в передней части тела; в некоторых случаях остается всего один брюшной ганглий. От ганглиев расходятся нервы ко всем органам. Нервные окончания, иннервирующие наружные сенсорные органы, крайне чувствительны; особенно заметно это в случае нервов, отходящих от лапок мух и других видов, которые, судя по всему, воспринимают этими частями тела мельчайшие колебания поверхности (сигналы опасности), а также ее "вкус".

Нервная система насекомых построена по типу брюшной цепочки, который свойственен всем кольчатым червям и членистоногим. В ней различают три основных части: центральную, периферическую и симпатическую. Передний отдел центральной нервной системы, лежащий над кишечником, носит название головного мозга, а остальная ее часть составляет собственно брюшную нервную цепочку. Головной мозг - наиболее сложно устроенный отдел нервной системы, состоящий из трех ганглиев. Он содержит мало двигательных нервных клеток и построен преимущественно из чувствительных и в особенности ассоциативных клеток. С ним соединены крупные зрительные доли, иннервирующие глаза. Но у муравьев в большей степени развиты обонятельные доли мозга, связанные с антеннами. Головной мозг насекомых координирует активные действия, определяемые работой зрительных и обонятельных рецепторов. Наиболее сложно устроенными компонентами мозга являются грибовидные тела, которые считаются важными ассоциативными центрами. Степень развития грибовидных тел соответствует сложности поведения даже у особей одного вида. Так у рабочего муравья Lasius они велики, меньше у самки и минимальны у самца.

53.значение насекомых

Значение насекомых в природе:

• Жизнь многих насекомых тесно связана с жизнью растений. Шмели, пчелы и мухи опыляют цветковые растения. 

• Важное звено в цепях питания. 

• Огромная армия этих членистоногих питается за счет листьев, корней, стеблей и других органов и частей растений, плодов и семян, ограничивают их рост и развитие.

• Почвообразующая роль насекомых. 

• Питаются другими насекомыми, ограничивают их численность. 

• Биологическое подавление насекомых - вредителей. 

• Пища для других животных: откармливаясь на растительной пище, они сами оказываются добычей других животных.

• Эстетическое значение: красивые формы вызывают чувства радости и восхищения. 

• Уничтожая трупы и навоз, выполняют санитарную роль.

Человек в своей повседневной жизни и практической деятельности постоянно сталкивается с различными насекомыми. Одни из них имеют для него положительное, а другие отрицательное значение. Прямую пользу приносит медоносная пчела и тутовый шелкопряд. Для человека, несомненно, полезны также насекомые - опылители культурных и ценных дикорастущих растений, насекомые - почвообразователи и санитары. А также паразитические и хищные насекомые, уничтожающие вредителей полезных растений. Такие насекомые приобретают все большее значение в связи с развитием биологического способа борьбы с вредителями. К вредным насекомым относят тех, которые повреждают посевы. Лесные и садовые деревья и другие ценные растения, поедают и портят пищевые продукты, техническое сырье (древесину, кожу и др.), шерстяную одежду (шерстью питается личинки бабочек молей). Известны насекомые, портящие мебель и разрушающие деревянные строения. Кровососущие насекомые (комары, слепни и др.) снижают удои молочного скота. Мешают людям работать и отдыхать. Малярийные комары передают от больных людей здоровым малярийных паразитов, мухи способствуют распространению кишечных заболеваний, блохи передают чуму.

Подлежат охране те виды насекомых, которые приносят пользу человеку и играют большую положительную роль в природе. Это прежде всего хищные и паразитические насекомые, уничтожающие вредителей, а также опылители растений и производители полезных продуктов. Охраняются редкие и исчезающие виды. Они занесены в Красную книгу нашей страны - их более 200 видов. Создаются микрозаповедники, искусственно расселяются полезные насекомые.

54. тело и конечности пауков

Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка ( рис. 389 ). В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сегменты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента головогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка ( рис. 390 ). Таким образом, у сольпуг имеются: передний отдел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (акрон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных грудных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следовательно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом.

Следующий по степени расчлененности отряд - скорпионы ( рис. 389 ), у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca, брюшко, подразделяющееся на более широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделения брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лжескорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членистобрюхих пауков ( рис. 390 ). Следующий этап слияния туловищных сегментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи . У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела ( рис. 391 ), однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представителей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек ( рис. 392 ).

Головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи - это хелицеры и педипальпы (рис. 389 , рис. 393 ). Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником ( рис. 393 ) или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покровы животных ( рис. 392 ).

Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни ( рис. 389 , рис. 390 ), у других - похожи на ходные ноги ( рис. 390 , рис. 393 ).

Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6 - 7 члеников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.

У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от предков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сегментах. У эмбрионов многих паукообразных (скорпионов, пауков) на брюшке закладываются зачатки ножек, которые лишь впоследствии подвергаются регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда сохраняются, но в модифицированном виде.

Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка есть пара половых крышечек, под которыми открывается половое отверстие, на втором - пара гребенчатых органов ( рис. 389 ), которые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те и другие представляют видоизмененные конечности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пауков и лжескорпионов.

От конечностей берут свое начало и паутинные бородавки пауков. На нижней поверхности брюшка впереди порошицы у них находится 2 - 3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих трубковидные протоки многочисленных паутинных желез ( рис. 394). Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напоминают ножки

55.внутреннее строение пауков

 Прежде всего обратим внимание на кровеносную систему. Во-первых, на картинке она обозначена красным цветом, что не соответствует истине - кровь у пауков бесцветная. Это даже и не кровь в полном смысле этого слова, а гемолимфа. В ней нет красных кровяных телец-эритроцитов и она переносит значительно меньшее количество кислорода, чем у человека; впрочем, таким крохам много и не надо. Рассматривая картинку дальше, вы заметите, что кровеносная система паука какая-то… недорисованная. Однако ошибки в рисунке не содержится, сосуды паука действительно незамкнуты. Сердце - мускульная трубка на спинной стороне брюшка, - не заставляет кровь циркулировать, как в человеческом организме, а всего лишь “перемешивает” ее, чтобы не застаивалась. Кровью-гемолимфой заполнена вся внутренняя полость паука.  Теперь перейдем к дыхательной системе. Она у пауков очень своеобразная - двойная, состоящая из легких и трахей. Если посмотреть на схему эволюции, то можно найти этому объяснение. К Членистоногим (см. предыдущую статью) помимо пауков относятся насекомые и ракообразные, причем последние сформировались значительно раньше всех остальных. А пауки занимают промежуточную ступень между ракообразными и насекомыми. Конечно, нельзя забывать, что все это очень условно, и что некоторые пауки куда более совершенны, чем некоторые насекомые, но тем не менее такой взгляд на вещи объясняет наличие у пауков обоих “версий” органов дыхания.  “Постойте-постойте!” - воскликнете вы, - “как же пауки могут иметь дыхательную систему ракообразных, если те живут в воде, а пауки - на суше?” Верно, раки дышат жабрами, но легкие пауков очень отличаются от наших с вами, они скорее походят на жабры, только окружены не водой, а воздухом. Легочные мешочки, как видно на картинке, представляют собой углубления в теле паука, закрывающиеся особыми отверстиями-дыхальцами; одна стенка у них похожа на книжку: состоит из множества тончайших складочек-страничек. В эти складочки затекает гемолимфа и через тоненькую стеночку впитывает из воздуха кислород и отдает углекислый газ. Трахеи же представляют собой множество мельчайших тоненьких трубочек, пронизывающих все тело паука.  И, наконец, пищеварительная система. Она у пауков упрощена до предела. Дело в том, что пауки не утруждают себя пережевыванием и полноценным перевариванием пищи - это все уже сделано за них. Каким образом? Когда паук приближается к пойманной жертве, он кусает ее крючками на хелицерах и впрыскивает яд. Яд пауков очень едок и напоминиет пищеварительный сок. То есть жертва превращается в питательный супчик в тарелке, которой является ее собственная оболочка. Через несколько дней паук возвращается к жертве и высасывает получившийся бульон. Пищеварительный тракт у паука фактически представляет собой длинную, кое-где расширяющуюся мускульную трубку. В брюшке в эту трубку впадают протоки пищеварительных желез, выделения которых помогают пауку “допереварить” пищу. Ну а загадочные “Мальпигиевы сосуды” выполняют у членистоногих роль почек, то есть отвечают за вывод непереваренных остатков из организма.

56. размножение и применение

Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в происхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей , у паукообразных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации.

Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, - протоцеребрум и задний - тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей - хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракообразные, насекомые) промежуточный отдел мозга - дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона - антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.

Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов ( рис. 397 ). У них имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2 - 6 - й парам конечностей и 7 ганглиев на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется еше один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий,

Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием ( рис. 398), так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо

Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для паукообразных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски - трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства и служат для обоняния.

Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2 - 5 пар боковых. У пауков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем средние глаза передней дуги крупнее остальных. Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2 - 3 см, а некоторые пауки - за 20 - 30 см. У пауков - скакунов (сем. Salticidae) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза непрозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания "любовный танец".

Паукообразные раздельнополы. Половые железы ( рис. 403 , рис. 404 ) лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парны. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и левой гонад. Иногда у одного пола гонады еще парны, тогда как у другого слияние уже произошло. Так, у самцов скорпионов имеются два семенника (каждый из двух трубок, связанных перемычками), а у самок - один цельный яичник, состоящий из трех продольных трубок, соединенных поперечными спайками. У пауков в одних случаях гонады сохраняют обособленность у обоих полов, в других же у самки задние концы яичников срастаются, и получается цельная гонада. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.

Практическое значение пауков при современном уровне наших знаний о них фактически сводится к вреду, приносимому ядовитыми укусами некоторых форм. Однако многие пауки, несомненно, полезны как истребители вредных насекомых, но эта их роль пока точно не оценена. Есть и некоторые перспективы технического использования пауков.

Биологическое значение яда пауков сводится главным образом к умерщвлению добычи, поэтому яд обычно токсичен для насекомых. Видов пауков, яд которых сильно действует на теплокровных животных, немного, но среди них есть крайне опасные для человека и домашних животных. По характеру вызываемого отравления ядовитые пауки различны. Яд одних вызывает главным образом местные некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и глубже лежащих тканей в области укуса. Яд других оказывает сильное действие на весь организм, в частности на нервную систему.

57.хелицеровые

Надцарство: Eucaryota = Ядерные организмы, или Эукариоты Царство: Animalia, Zoobiota = Животные Подцарство: Eumetazoa = Настоящие многоклеточные животные Раздел: Bilateria = Двусторонне-симметричные Подраздел: Protostomia = Первичноротые Надтип: Polymera = Многосегментные, полимерные Тип: Arthropoda von Siebold et Stannius, 1845 = Членистоногие

Подтип: Chelicerata = Хелицеровые

Класс: Arachnida = Паукообразные      Отряд: Acarina = (Клещи)      Отряд: Aranei = Пауки      Отряд: Opiliones Sundevall, 1833 =  Класс: Merostomata = Меростомовые      Отряд: Eurypterida + = Эвриптериды, ракоскорпионы, гигантостраки      Отряд: Xyphosura = Мечехвосты

Мечехвосты составляют небольшую и в настоящее время близкую к вымиранию группу водных членистоногих, которые в палеозое были многочисленны и разнообразны. В современной фауне мечехвосты представлены только 5 видами. Наиболее крупные формы достигают 50 - 90 см в длину.

Xiphosura могут быть охарактеризованы как морские хелицеровые с широким уплощенным телом, состоящим из слитных головогруди и брюшка, подвижно сочлененных между собой. Брюшко с 6 парами пластинчатых жаброносных конечностей, сросшихся медианно, заканчивается мощным подвижным хвостовым шипом.

Современные Xiphosura обитают в тропических и субтропических морях; их распространение носит прерывистый характер, они встречаются в Атлантическом океане у берегов Северной и Центральной Америки (Limulus polyphemus), а также на Малайском архипелаге, близ Индокитая, у Филиппинских и Японских островов (Tachypleus и Carcinoscorpius). Мечехвосты живут близ берегов на глубине 4 - 10 м. Самки откладывают яйца в песок в полосе отлива.

Скорпионы-Средних размеров или крупные (иногда свыше 15 см длиной) паукообразные ( рис. 389 ), обитающие в областях с теплым климатом. Скорпионы легко узнаются по характерным клешневидным педипальпам, длинному сегментированному брюшку с гибким тонким заднебрюшием, заканчивающимся тельсоном.

Ядовитый аппарат скорпионов служит для умерщвления добычи и для защиты от врагов. Пара ядовитых желез находится внутри вздутого тельсона, который несет изогнутое острие. На его вершине открываются протоки ядовитых желез. Скорпион схватывает добычу педипальпами, перегибает брюшко через спину вперед и вонзает иглу в тело жертвы. Мелкие скорпионы человеку не опасны, но в литературе описан ряд смертельных случаев, особенно среди детей, от укола крупных тропических скорпионов. Днем скорпионы прячутся под корнями и в других укромных местах, ночью выходят на охоту за насекомыми. Большинство скорпионов живородящи, причем самка некоторое время носит на себе детенышей.

Жгутоногие - Представители этого отряда ( рис. 407 ) несколько напоминают скорпионов , но лишены деления 10-членикового брюшка на передне - и заднебрюшие. У некоторых форм на заднем конце тела имеется длинная членистая нить. Жгутоногие отличаются преобразованием первой пары ходных ног в вытянутые жгутовидные осязательные придатки. Педипальпы превращены в клешни, или хватательные конечности. Седьмой сегмент тела образует стебелек, соединяющий головогрудь и брюшко. Головогрудь может быть цельной или же у некоторых форм разделяется на пропельтидий и два грудных сегмента. Дышат легкими, которых одна или две пары.

Ночные хищники. Многие скрываются днем в норках. Самки проявляют заботу о потомстве, охраняя яйца до вылупления молоди.

Известно свыше 180 видов, преимущественно в тропических странах.

Сольпуги - Крупные богато расчлененные паукообразные с пропельтидием, двумя грудными сегментами и 10 - члениковым брюшком. Вперед выдаются мощные клешневидные хелицеры. Педипальпы похожи на ноги и участвуют в ходьбе. Дышат трахеями, открывающимися стигмами по бокам головогруди и на брюшке.

Известно до 600 видов сольпуг, приуроченных преимущественно к странам с жарким и сухим климатом. В пределах бывш. СССР встречается около 50 видов, главным образом в Средней Азии. Преимущественно ночные хищники. Укус сольпуг не ядовит, развивающееся воспаление бывает вызвано загрязнением ранки, наносимой хелицерами, в опушении которых застревают загнившие остатки пищи. Фаланга - Galeodes araneoides ( рис. 390 ), обитающая в Крыму и на Кавказе, имеет до 5 см в длину

Лжескорпионы - Мелкие паукообразные, несколько похожие на скорпионов , но обладающие широким 11 - члениковым брюшком ( рис. 390 ). Педипальпы в виде больших клешней. Дышат двумя парами трахей, стигмы расположены по бокам 2-го и 3-го сегментов брюшка. На конце подвижного членика клешневидных хелицер открываются протоки паутинных желез; выделяемая ими паутина служит для постройки гнезд.

Биология размножения и эмбриональное развитие лжескорпионов отличаются рядом интересных особенностей. Перенос семенной жидкости в половые пути самки совершается с помощью сперматофора. Самец и самка располагаются напротив друг друга, самец производит характерные движения телом и педипальпами, затем, прикасаясь брюшком к субстрату, самец выделяет капельку вязкого секрета, вытягивает его в затвердевающий стебелек, на конце которого оказывается мешочек сперматофора, наполненный спермой и снабженный полыми рожками с отверстиями на концах. Далее самка располагается над сперматофором и вводит его рожки в отверстия семяприемников.

Оплодотворенные яйца очень мелки и бедны желтком; они развиваются внутри особой выводковой камеры на брюшной стороне самки. Эмбрионы прикреплены к стенке камеры и питаются желтком, поступающим в камеру из яичника. Для сосания у них развивается мощный провизорный сосательный орган. Из выводковой камеры выходят первые личинки, которые остаются прикрепленными к камере снаружи и продолжают питаться через нее. После первой линьки образуются вторые личинки, похожие на взрослое животное. Они покидают мать и начинают самостоятельно питаться.

Известно 1300 видов лжескорпионов. Размеры их колеблются от 1 до 7 мм, максимум до 12 мм. Обычно они встречаются в почве, под камнями и корой пней, в лесной почвенной трухе, нередко в жилищах человека, в старых книгах, в гербариях и т. д. 

Сенокосцы - Эти паукообразные несколько напоминают пауков , но легко отличаются по расчленению тела ( рис. 390 ). Брюшко состоит из 9 - 10 хорошо выраженных сегментов и соединяется с головогрудью широким основанием. Хелицеры клешневидны. Тело покоится на очень длинных и тонких ногах. Дышат трахеями.

Насчитывается 3200 видов. Обыкновенный сенокосец - Phalangium opilio ( рис. 407 ) широко распространен и нередко поселяется на деревьях, заборах и стенах домов даже в больших городах. Встречаются на всей территории бывш. СССР.

Пауки - Пауки отличаются цельным (у громадного большинства) брюшком, соединенным с головогрудью узким стебельком, образованным 7-м сегментом ( рис. 391 ; рис. 407 ). Хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником. Педипальпы щупальцевидны, у самцов они играют роль совокупительных органов. Имеется 1 или 2 пары легких, а у большинства пауков также пара пучков трахей. Конечности двух сегментов брюшка превращены в паутинные бородавки.

Существенным эволюционным приобретением пауков было развитие у них паутиннщх желез; выделяемая ими паутина играет очень важную роль в жизни этих животных. Многочисленные (до 1000) паутинные железы лежат в полости брюшка на его вентральной стороне. Протоки их открываются на паутинных бородавках или на небольшой пластинке, лежащей у некоторых пауков впереди бородавок. Железы выделяют клейкое тянущееся вещество, затвердевающее на воздухе. Совокупность сотен выделяемых тончайших ниточек паутины склеивается в одну общую шелковистую паутиновую нить. У пауков существует несколько различных сортов паутины (сухая, влажная, клейкая, гофрированная и т. д.), служащих для различных целей - изготовления ловчей сети, жилого домика, яйцевого кокона и т. д.

Образ жизни пауков разнообразен. Они делятся на бродячих, которые ловят добычу на земле или на растениях, подстерегая и бросаясь на нее, и на сидячих, или тенетных, растягивающих паутинные сети, в которые добыча запутывается сама. Ловчая сеть или расстилается на почве при входе в норку паука, или растягивается на деревьях и кустах между ветвями. Попавшее в сеть насекомое паук оплетает паутиной, после чего начинает высасывать. Пауки, делающие норку, выстилают паутиной ее стенки, при помощи паутины устраивается откидная крышечка с шарниром, закрывающая вход в норку. Некоторые древесные пауки строят из паутины жилые трубки или гнезда, а иногда пользуются паутиновыми нитями лишь для скрепления свернутых в трубку листьев, образующих стенку убежища.

У пауков имеется половой диморфизм, выражающийся не только в строении педипальп. Самцы обычно меньше самок. Мелкие и слабые самцы нередко поедаются самкой после спаривания, если не успевают спастись бегством. По - видимому, самки многих пауков во время копуляции впадают в род каталептического состояния, облегчающего самцу выполнение половой функции. Сам процесс копуляции пауков своеобразен. У самцов, как уже отмечалось, последний членик педипальп снабжен имеющим сложное строение придатком. Последний и представляет собой совокупительный орган. Он содержит полость, сообщающуюся с внешней средой. Перед копуляцией самец набирает внутрь придатка семенную жидкость, выпущенную из полового отверстия, а затем переносит сперму в семяприемник самки. Наполнение придатка семенем происходит следующим образом. Самец сплетает между несколькими былинками паутиновый гамачок, на который и выпускает капельку семени. Семенная жидкость просачивается на нижнюю поверхность гамачка сквозь его пряжу. В это время паук подставляет под стекающую капельку кончики педипальп, придаток которых наполняется семенем.

Клещи - Мелкие, иногда микроскопически, малые паукообразные с различным образом жизни. Некоторые клещи - вторичноводные животные, многие - паразиты растений и животных. Описано около 10000 видов, среди которых много важных в практическом отношении.

Клещи обладают разнообразным расчленением тела. В этой группе прослеживается весь переход от форм, имеющих большое число свободных сегментов и тем сходных с сольпугами, к формам, расчленение которых приближается к таковому лжескорпионов, сенокосцев и пауков. Нередко тело клещей вообще не расчленено. Сегменты хелицер и педипальп обычно объединены в более или менее подвижную головку или хоботок. Хелицеры клешневидные или входят в состав сосущего ротового аппарата ( рис. 392 ). Часть клещей лишена органов дыхания, но большинство дышит трахеями, которые, по-видимому, развились в разных группах клещей независимо.

В большинстве случаев осеменение самки осуществляется с помощью сперматофора. Самцы некоторых форм имеют настоящий копулятивный аппарат, который служит для введения в половые протоки самки настоящей спермы.

Из яйца выходит личинка с 3 парами ног ( рис. 408 ). Она превращается в неполовозрелую нимфу, которая, как и взрослый клещ, имеет 4 пары ног ( рис. 410 ). Обычно имеется несколько нимфальных стадий.

Разнообразие сегментации и других признаков дало повод некоторым зоологам разбивать клещей на 3 самостоятельных отряда. Эта точка зрения, однако, не может быть принята. Слияние сегментов в крупные отделы тела есть проявление возрастающей интеграции организма, совершающейся независимо, но сходными путями в разных группах паукообразных (и членистоногих вообще). Поэтому не только среди клещей, но и среди других отрядов (пауков, жгутоногих и т. п.) имеются формы как с примитивным богатым расчленением, так и менее расчлененные.

59. онихофоры

Класс беспозвоночных из типа лобопод . Современные онихофоры живут на суше (в почве тропических лесов) и дышат при помощи трахей. В ископаемом состоянии неизвестны.

Онихофоры - небольшая группа (70 видов) червеобразных, сегментированных наземных животных, обитающих в тропиках и умеренных странах южного полушария. Прежде их причисляли к членистоногим, к подтипу Tracheata, под названием Первичнотрахейных (Ргоtracheata) и рассматривали как промежуточное звено между кольчатыми червями и многоножками . Строение и эмбриональное развитие онихофор показывают, что общие с подтипом Tracheata черты выработались у них независимо в результате параллельного эволюционного развития. Поэтому в настоящее время Onychophora рассматриваются как самостоятельный тип сегментированных первичноротых животных.

Для онихофор характерны следующие особенности.

1. Тело неясно разделяется на голову с усиками и длинное очень гомономное туловище без границ между сегментами, но с парными конечностями примитивного строения.

2. Наружный хитиновый скелет отсутствует, имеется кожномускульный мешок, состоящий из гладкой мускулатуры.

3. Полость тела смешанная (миксоцель).

4. Незамкнутая кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела сердцем с метамерными остиями.

5. Органы выделения представлены почти во всех сегментах метамерными целомодуктами.

6. Дыхание осуществляется посредством воздухоносных трубочек - трахей.

К типу онихофор принадлежит один КЛАСС ПЕРВИЧНОТРАХЕЙНЫЕ (PROTRACHEATA)

60. панцирные моллюски

Класс панцирных моллюсков, или хитонов — один из самых небольших в типе, насчитывающий всего около 500 видов. 

Все хитоны — обитатели приливно-отливной зоны морей и океанов, где сложились своеобразные и очень суровые условия жизни под ударами морского прибоя. Все свои жизненные силы хитоны направили на борьбу со стихией и выиграли эту битву. Их обтекаемое сверху и плоское снизу тело приспособлено для прикрепления к подводным предметам. Сверху, на выпуклой спинной стороне, тело хитонов покрыто овальной раковиной, состоящей из восьми очень плотных известковых щитков, подвижно соединенных между собой.

Каждый щиток своим задним краем налегает на последующий, как черепица. Если оторвать хитона от скалы, он тут же свернется в клубок, подобно южноамериканскому млекопитающему броненосцу, выставив наружу защищенную раковиной часть тела.

Хитоны — одни из самых красивых моллюсков. Разнообразная скульптура их раковин (крупно- и мелкозернистая, ребристая, сетчатая) постоянна для каждого вида и имеет важное значение для определения моллюска. Щитки раковин чаще всего имеют пеструю окраску с оранжевыми, красными, темно коричневыми, зелеными полосами, крапинами, замысловатым узором. У некоторых видов щитки по окраске напоминают крылья бабочек. Хитоны — довольно крупные моллюски, правда, некоторые виды имеют длину всего несколько миллиметров, зато наиболее крупные панцирные достигают 30—40 сантиметров, а веса — до нескольких килограммов.

Раковина окружена более или менее широким краевым мускулом. Если смотреть на хитона сверху, он очень напоминает брюшко речного рака, лежащее на овальном блюде. Краевой мускул покрыт кутикулой, содержащей кожный скелет в виде известковых шипов, игл, чешуек и хитиновых волосков. С брюшной стороны тело образует плоскую ногу, с помощью которой хитон ползает и прикрепляется к подводным предметам. По обеим сторонам ноги в мантийной полости лежат перистые жабры. Сюда же открываются протоки половых и выделительных органов.

Голова хитонов, в отличие от многих моллюсков, имеет вид полукруглого диска, резко обособленного от ноги поперечной бороздкой. На голове открывается ротовое отверстие со сложно устроенной радулой. За ротовым отверстием следует глотка, в полость которой открываются слюнные и сахарные железы. Фермент, выделяемый сахарной железой, переводит крахмал в сахар. У млекопитающих, например, такой фермент содержится в слюне. От задней части глотки отходит длинный язык, покрытый крайне своеобразными зубцами и крючьями — это и есть радула. С ее помощью хитоны соскабливают пищу с подводных предметов и перетирают ее.

61. брюхоногие строение применение

Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голова хорошо развита. Она несет рот, 1 - 2 пары щупалец и пару глаз. Передняя часть головы нередко вытягивается в длинный хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие.

Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской ползательной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. В зависимости от образа жизни нога можгт испытывать различные модификации. Сильнее всего изменена нога у некоторых представителей кл. Gastropoda, перешедших к плавающему образу жизни. Так, у киленогих (подкл. Prosobranchia) нога сплющивается с боков и превращается в узкий вертикальный плавник ( рис. 439 ), иногда еще с маленьким рудиментом подошвы на брюшном крае, которым животное оживленно машет в обе стороны. В то же время задний отдел ноги вытягивается в длинный хвостовидный руль. У другой группы плавающих Gastropoda, а именно у крылоногих (подкл. заднежаберных - Opisthobranchia), боковые части ноги сильно разрастаются, образуя пару бьющих по воде крыловидных лопастей (рис. 440 ), тогда как основная центральная часть редуцируется.

Туловище, или внутренностный мешок, у низших брюхоногих (например, у некоторых Diotocardia из подкл. Prosobranchia) иногда симметричен и сравнительно неясно отграничен от ноги, так же как и у голожаберных (Nudibranchia из подкл. Cpisthobranchia) и у некоторых легочных (подкл. Pulmonata). У большинства видов класса Gastropoda туловище, напротив, выдается над ногой в виде большого, более или менее спирально закрученного мешка.

На туловище образуется по направлению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой находится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплексом органов ( рис. 442 ). Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально.

Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожаберными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helix pomatia), которую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съедобны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinum undatum, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины некоторых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliotis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

Различные морские раковины, главным образом каури (Monetaria moneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качестве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеются, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делавшим из нанизанных в виде бус раковин денежную единицу.

Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые наземные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки.

Примером слизней может служить достигающий 3-6 см длины полевой слизень (Deroceras reticulatus), наносящий вред озимым посевам, а также картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточных хозяев трематод, среди которых имеется много возбудителей опасных заболеваний человека и животных.

62. брюхоногие анатомия 1

На голове находятся 1–2 пары щупалец, глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец. Нога обычно широкая с плоской подошвой.

Большинство видов брюхоногих – фитофаги и детритофаги. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, далее следуют глотка, пищевод, у некоторых видов образующий расширение – зоб. В глотке находится радула – подвижный язычок, роговая кутикула которого образует зубчики. Этим язычком как теркой соскабливаются мягкие части растений. В глотку впадают протоки слюнных желез. Средний отдел пищеварительной системы, имеющий энтодермальное происхождение, состоит из желудка и собственно средней кишки. В желудок впадают протоки печени. Печень выделяет ферменты, переваривающие углеводы, и выполняет функции всасывания пищевых веществ и частично внутриклеточного пищеварения. В печени запасаются жиры и гликоген. Средняя кишка делает одну или несколько петель и переходит в эктодермальную заднюю кишку.

Некоторые виды брюхоногих – хищники. Кроме вышеперечисленных органов, у хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном кармане на передней части тела. При нападении на жертву хобот выворачивается, на его конце располагается ротовое отверстие.

Органы дыхания у наземных и вторичноводных брюхоногих – легкие, у первичноводных – жабры. Обитающие в воде легочные моллюски (прудовики) периодически поднимаются к поверхности воды для того, чтобы набрать воздух в легкое.

Сердце состоит из желудочка и 1–2 предсердий. Органы выделения – 1–2 почки.

63. брюхоногие анатомия 2

Нервная система разбросанно-узлового типа состоит из пяти пар ганглиев (нервных узлов): церебральных, педальных, плевральных, париетальных и висцеральных. Церебральные ганглии иннервируют глаза и щупальца, педальные – ногу, плевральные – мантию, париетальные – органы дыхания и осфрадии, висцеральные – внутренние органы. Поперечные нервные тяжи – комиссуры – имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями. Церебральные ганглии соединяются продольными нервными тяжами – коннективами – с педальными ганглиями, образуя первую петлю, и с плевральными, париетальными и висцеральными ганглиями, образуя вторую петлю. В связи с закручиванием туловищного мешка у многих брюхоногих моллюсков образуется перекрест коннектив между плевральными и париетальными ганглиями, называемый хиастоневрией (см. рис.). Нервная система без перекреста называется эпиневральной, с перекрестом – хиастоневральной.

Брюхоногие имеют одну пару глаз, расположенных на вершине щупалец или у их основания. У основания жабр имеются органы химического чувства (осфрадии). У легочных моллюсков функцию органа вкуса и обоняния выполняют передние головные щупальца. Органы равновесия (статоцисты) находятся в ноге. Статоцист – замкнутый пузырек, в котором плавают кристаллики карбоната кальция. Стенка статоциста изнутри выстлана ресничным чувствующим эпителием. Осязательные рецепторы рассеяны по всей коже, особенно их много в головных щупальцах.

Половая система обнаруживает у брюхоногих большие вариации (переднежаберные обычно раздельнополы, легочные и заднежаберные - гермафродиты). Низшие брюхоногие не имеют специальных половых протоков, и половая железа открывается у них в правую почку.

Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм ( рис. 453 ) это яичник или семенник, у гермафродитов - гермафродитная железа, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia сравнительно просты. Самец имеет семяпровод, открывающийся наружу близ переднего конца тела на правой стороне. Либо у самого отверстия, либо впереди него на голове помещается мускулистый вырост - совокупительный орган. У самки яйцевод может образовывать местное расширение - матку, а также семяприемник.

У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном ( рис. 454 ). Затем трохофора превращается в личинку парусник , или велигер ( рис. 454 ). У большинства представителей подкл. Prosobranchia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2-4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти образуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюсков. На его спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется и дает легкое впячивание - раковинную железу. На дне впячивания выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячивание затем выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностное положение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личинки, образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых впячивании эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появляются щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку, нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантийной полости. У легочных мантийная складка продолжает расти вперед и становится глубже лишь на правой стороне тела, постепенно перемещаясь к переднему концу.

У низших брюхоногих вместо этого происходит быстрый поворот зачатка мантийной полости с порошицей и раковины на 180* (рис. 454 ), вследствие чего порошица ложится на переднем конце туловища, позади головы. Свободноплавающий парусник испытывает в конце превращения редукцию предротового венчика ресниц, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.

Описанный метаморфоз характерен для большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobranchia; у Pulmonata развитие прямое и протекает до конца внутри яйцевой оболочки.

64. головоногие внешнее

Голова несет на переднем конце рот, окруженный щупальцами. У немногих древних форм, например, кораблика Nautilus ( рис. 481 ), имеется значительное и не вполне определенное количество тонких, червеобразных щупалец, которые служат для захватывания добычи и могут втягиваться в особые влагалища. Сильно разросшиеся влагалища дорзальных щупалец составляют так называемый капюшон - мускулистое образование, с помощью которого животное может закрывать вход в раковину.

У высших головоногих всего 8 (отр. Octopoda) или 10 щупалец (отр. Decapoda), устроенных иначе, чем у наутилуса. Восемь щупалец Octopoda представлены широкими у основания, заостряющимися к концу мускулистыми выростами с продольным желобом на обращенной ко рту внутренней стороне. Эта сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками, позволяющими животному необычайно прочно присасываться ко дну и схватывать добычу. У Decapoda кроме этих 8 щупалец есть еще 2 гораздо более длинных ловчих щупальца, расширенных на конце.

По бокам головы расположена пара очень крупных глаз.

Туловище со всех сторон одето мантией. На спине она образует покровы самого туловища; на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается щелевидным брюшным отверстием с внешней средой.

Для замыкания брюшной щели у высших головоногих есть особое приспособление в виде пары полулунных ямок на брюшной стороне туловища, соответственно которым на внутренней поверхности мантии лежат два твердых, укрепленных хрящом бугра, или запонки. Действием мантийных мышц мантия прижимается к туловищу, запонки входят в полулунные ямки и как бы пристегивают мантию к телу, закрывая этим брюшную щель. Между обеими запонковыми ямками на брюшной стороне туловища помещается воронка, мускулистая коническая трубка, приросшая к туловищу. Расширенный задний конец воронки открывается в мантийную полость, суженный передний смотрит наружу. Воронка служит для движения. Когда мантийная щель закрыта, мантия прижимается к туловищу действием многочисленных находящихся в ней мышц и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через переднее отверстие воронки, сообщая животному обратный толчок. Затем щель раскрывается и полость мантии заполняется окружающей водой. Далее происходит новое замыкание щели, сжимание мантии и новый толчок.

Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды служат в качестве дыхательного акта для смены воды в мантийной полости и для плавательного движения, которое совершается у головоногих толчками задним концом вперед. По бокам тела нередко образуются кожные складки, поддерживающие тело в равновесии и служащие плавниками.

В мантийной полости на брюшной стороне тела открывается порошица, по бокам ее расположены половые и почечные отверстия и ктенидии.

Нога, на первый взгляд, отсутствует, но это отсутствие кажущееся. Нога Cephalopoda сильно видоизменена, и ей соответствует совокупность двух образований: воронки и щупалец. Гомология воронки ноге доказывается ее положением на брюшной стороне туловища, а также тем, что у древнего и примитивного Nautilus она не в виде трубки, а в виде желоба, раскрытого по срединной брюшной линии, т. е. очень напоминает ногу некоторых плавающих Gastropoda. У зародышей всех Cephalopoda воронка двухлопастная, и лопасти ее лишь вторично срастаются своими боковыми краями в трубку. Щупальца во время развития закладываются позади рта, на брюшной стороне тела, и лишь позднее надвигаются с двух сторон на голову, образуя околоротовой венец. Следовательно, по первичному положению щупальца соответствуют передней части ноги. Самым же важным доказательством указанного происхождения воронки и щупалец является иннервация их от педальных ганглиев.

Многие Cephalopoda служат предметом промысла. Каракатицы, кальмары и осьминоги употребляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусовым качествам не уступает говядине. Используется и секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высушивания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную краску сепию. Из этого же осадка приготовляют и натуральную китайскую тушь. Во всех странах мира ежегодно вылавливается около миллиона тонн головоногих моллюсков.

65. головоногие анатомия

Головоногие – хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Добыча схватывается щупальцами и умерщвляется твердыми роговыми челюстями и ядом. В глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки 1–2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Пищевод проходит сквозь головной мозг, поэтому в пищевой кашице не должно быть крупных частиц. За пищеводом следуют желудок, тонкая кишка, задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени и «поджелудочной железы». В заднюю кишку открывается проток «чернильного» мешка. Его секрет выбрасывается в случае опасности через анальное отверстие. «Чернила» образуют в воде как бы дымовую завесу, позволяющую головоногому ускользнуть от преследователя.

Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища.

В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет».

Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия – в мантийную полость.

Нервная система у головоногих наиболее высокоорганизованная среди всех беспозвоночных. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, защищенную хрящевым «черепом». Хорошо развито обоняние. Органы зрения представлены крупными, сложно устроенными глазами, которые способны к аккомодации. В отличие от человеческого глаза, аккомодация осуществляется не изменением кривизны хрусталика, а приближением или удалением хрусталика относительно сетчатки.

Головоногие моллюски – раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве.

Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).

Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4–5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты (рис. 2). Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров (рис. 3). Но их внутренняя раковина была конической имногокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.

66. двустворчатые внешнее

Внешнее описание двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

Основная особенность двустворчатых моллюсков (Bivalvia) – это наличие раковины, состоящей из двух створок, одной роющей ноги (у некоторых видов, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцирована) и полным отсутствием головы.

Размеры и формы раковины моллюсков Bivalvia отличаются большим разнообразием. Раковина крохотных донных ракушек, обитающих на глубинах, в длину достигает не более трех миллиметров, тогда как у обитателя тропических морей Тридакна (Tridacna) (гигантский моллюск), раковина достигает в длину полтора метра, а вес до 200 килограмм.

Створки раковины у современных двустворчатых моллюсков, как правило, симметричные (за исключением ракушек, ведущих донный образ жизни у которых нижняя створка отличается большей выпуклостью, так как в ней находится все тело животного, а верхняя - более плоская и выполняет функцию крышки. У вымерших видов моллюсков Bivalvia асимметрия раковины еще более ярко выражена – треугольная форма ракушки, с сильно выпуклой нижней створкой (она полностью была погружена в грунт водоема), верхняя створка абсолютно плоская, закрывающая и защищающая.

Стенки раковины двухстворчатых моллюсков трехслойные.

Внешний слой – периостракум или конхиолиновый слой – представляет собой тонкое покрытие раковины особым химическим белковым соединением (конхиолином).

Средний - известковый слой раковины, называется остракум (еще его называют фарфоровым слоем ракушки). Прочность двустворчатой раковины напрямую зависит от устойчивости связей в кристаллической решетке химического соединения CaCO3.

Нижний, перламутровый слой (гипостракум) – живой дышащий слой раковины моллюсков Bivalvia.

Мантия (pallium) двустворчатого моллюска играет огромную роль в нарастании раковины. Мантия представляет собой складку от стенки ракушки и выделяет саму раковину.

При взгляде на двустворчатую раковину можно заметить неравномерные концентрические окружности (окружности, имеющие общий центр и разный радиус), которые говорят о неравномерном росте животного.

Внешний слой раковины (конхиолиновый) имеет разнообразную окраску, в зависимости от среды и условий обитания моллюска Bivalvia. Часто на ракушках можно увидеть потертости, особенно на вершине раковины, это происходит из-за стирания верхнего слоя.

Перламутровый слой состоит из большого количества мелких пластиночек, образованных соединением СаСО3 и конхиолина, подобное строение вызывает процесс интерференции света, за счет чего перламутр переливается всеми цветами радуги. Интерференция света – процесс пространственного перераспределения излучения световой энергии при наложении нескольких световых волн.

При попадание инородного тела в мантийную плоскость (пространство между мантией и створкой раковины) происходит образование жемчужины (инородное тело обволакивается перламутровыми слоями). Перламутровый слой растет (утолщается) с увеличением возраста (ростом) двустворчатого моллюска.

Створки раковины соединены между собой узлом (связкой), называемым лигаментом, который расположен на спинной стороне моллюска. Состоит лигамент из утолщенного ороговевшего слоя ракушки. Такое строение двустворчатых ракушек подтверждает, что изначально моллюски имели одну цельную раковину. Внутренняя поверхность спинного края раковины оснащена зубцами и углублениями, которые образуют замок на створке ракушки у большинства видов моллюсков Bivalvia. Зубцы одной створки входят в углубления другой и запирают раковину, препятствуя тем самым смещению створок.

Замок двустворчатых моллюсков может быть двух типов: таксодонтный (равнозубый) и гетеродонтный (разнозубый), у некоторых видов моллюсков Bivalvia замок редуцирован (не развит или полностью отсутствует), к таким двустворкам относятся Беззубки (Anodonta).

Створки раковины двустворок могут открываться и закрываться, этот процесс обеспечивают замыкающие мускулы (толстые мышечные пучки, служащие для соединения створок между собой). Когда мышцы сокращаются, створки закрываются, при ослаблении мышц - раскрываются. Закрытие створок может происходить достаточно резко, так как лигамент, который так же отвечает за механизм закрытия, при открытых створках находится в положении натянутой пружины, и в стремлении к состоянию покоя захлопывает раковину.

У некоторых видов двустворчатых моллюсков, раковина может быть редуцирована (например, моллюск Teredo (древоточец) - его раковина представляет собой сверлящий аппарат, и прикрывает тело моллюска только на одну двадцатую).

Многие двустворчатые моллюски имеют ногу клиновидной формы - служит она, в основном, для закапывания в грунт и передвижения (передвигаются моллюски Bivalvia очень медленно). На ноге может иметься биссусная железа, которая выделяет биссусные нити. Биссусные нити быстро затвердевают и становятся очень прочными, что позволяет двустворчатым моллюскам прикрепляться к различным жестким субстратам и вести практически неподвижный образ жизни. Биссус – сложная белковая форма, которая при застывании имеет очень высокую прочность, выделяется биссус биссусной железой. На примере устриц можно наблюдать полное отмирание ноги (полностью редуцированная нога), чему послужил неподвижный образ жизни этих ракушек.

Пищеварительный тракт у двустворчатых моллюсков пассивный, что вызвано питанием животных через фильтрацию воды. Процесс фильтрации можно представить в виде цепочки действий: сначала вода попадает в мантийную плоскость, через вводной сифон, потом, омывая жабры и ротовые лопасти, вода движется в передний конец тела моллюска. Реснички эпителия, которые покрывают всю внутреннюю мантийную плоскость, жабры и ротовые полости обеспечивают движение воды.

На ротовых лопастях и жабрах имеются рецепторы (рецепторные клетки – органы вкуса) и желобки с ресничками, которые помогают попасть в желудок, отфильтрованным от минеральных микроэлементов частичкам пищи.

Рот двустворчатых моллюсков расположен в передней части животного, рядом с мускулом - замыкателем. Изо рта моллюска пища проходит в пищевод, а далее в первичный желудок животного.

Радулу, глотку и слюнные железы двустворчатые моллюски Bivalvia не имеют, так как у них в строении отсутствует голова.

Пищеварительному процессу в желудке способствует стебелек, состоящий из кристаллов и выделяющий пищеварительные ферменты. В желудок впадают протоки печени, состоящей из двух лопастей.

Средняя кишка, отходящая от желудка, далее переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость. Задняя кишка проходит через желудочек сердца животного. Экскременты животного накапливаются и выбрасываются через выводной сифон из мантийной полости наружу.

Органы дыхания двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

Жабры, основной орган дыхания двустворчатых моллюсков, представляют собой ктенидии (первичные веслообразные органы газообмена).

У Protobranchia (первично–жаберные, простейшие двустворчатые ракушки) строение жабр состоит из пары ктенидий с перистыми лепестками.

У представителей Autobranchia (жабродышащие) жабры могут быть двух типов: пластинчатые или нитевидные. В строении нитевидных жабр жаберные лепестки имеют форму удлиненных нитей, которые спадают в мантийную плоскость (нижняя часть) и, загибаясь, поднимаются вверх. Соседствующие жаберные нити скреплены между собой жесткими ресничками и образуют пластины (внутренние и наружные полужабры), из которых состоят жабры. Наружная полужабра прикрепляется к мантии двустворчатого моллюска, а внутренняя крепится к ноге животного. Нитевидными жабрами обладают такие моллюски, как гребешки, мидии и устрицы.

Представители класса Septibran (перегородчато–жаберные) имеют редуцированные жабры, в форме перегородки с порами, которая отгораживает верхнюю мантийную плоскость, выполняющую дыхательную функцию моллюсков. Стенки этой части мантийной плоскости пронизаны множеством кровеносных сосудов, посредством которых и осуществляется газообмен.

Кровеносная система двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

Сердечная мышца моллюсков Bivalvia находится на спине животного и представляет собой один желудочек и два предсердия.

Через желудочек сердца проходит прямая кишка моллюска и пронизывает его насквозь. Такая особенность строения вызвана тем, что в эмбрионе двустворчатого моллюска сердечная мышца заложена, как парный орган, располагающийся по бокам кишки, в процессе развития эмбриона зародышевые клетки вырастают и соединяются под и над кишкой животного.

Циркуляция крови происходит по кровеносным сосудам и лакунам моллюска Bivalvia. Лакуна – пустоты (промежутки между органами животных и тканевыми элементами), которые не имеют собственной отдельной стенки. Артериальная кровь двустворчатых моллюсков курсирует по артериям, исходящих от сердечного желудочка по передней и задней аорте, венозная кровь, поступающая от органов, скапливается под сердцем в крупной лакуне, имеющей продольную форму. Из лакуны венозная кровь поступает в жабры, посредством жаберных вносящих сосудов. Обогащенная кислородом кровь (артериально-окисленная) из жабр по выносящим сосудам возвращается обратно в сердечную мышцу. Часть артериальной окисленной крови поступает в почки, где очищается от различных обменных веществ и возвращается в выносящие сосуды жабр (венозная кровь).

Органы выделения (обмена) двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

Основной орган всех моллюсков (не только двустворчатых) - это почки. Форма строения почек моллюсков Bivalvia V–образная, с двумя створками и железистыми стенками, одна часть почек соединена с перикардом животного, вторая – с мантийной плоскостью. Стенка перикарда двустворчатого моллюска представляет собой две парных железы (кеберовые органы) и отвечает за выделительную функцию организма моллюска, так же, как и почки.

67. двустворчатые внутреннее

Нервная система двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

Двустворчатые моллюски имеют достаточно примитивную нервную систему, по сравнению с другими видами моллюсков, так как глотка у всех представителей Bivalvia редуцирована. В связи с этой особенностью нервные узлы животных слились с дыхательными узлами и образовали церебро - плевральные сдвоенные ганглии (узлы) – первый отдел нервной системы. В ноге двустворчатой ракушки находятся педальные ганглии, которые отвечают за передвижение моллюска, они связаны с первой парой узлов (церебро – плевральной) посредством продольных стволовых нервных волокон (коннективами) – второй отдел нервной системы моллюсков Bivalvia . Третий отдел нервной системы представленвисцеропариетальными узлами (ганглиями). Этот вид ганглий обеспечивает связь внутренних органов, жабр и осфрадий с центральной нервной системой, пронизывая каждый орган нервными отростками, находятся висцеропариетальные узлы рядом с мускулом–замыкателем, в нижней части тела двустворчатого моллюска.

Органы чувств двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

У двустворчатых моллюсков органы чувств развиты очень слабо. В ноге ракушки находятся органы равновесия – статоцисты (слуховые пузырьки), с церебральными (мозговыми) ганглиями. У основания жабр двустворчатых моллюсков располагаются органы химического чувства – осфрадии. Вкусовые рецепторы (рецепторные клетки) находятся на краях мантии, сифонах, лопастях рта и жабрах. У некоторых видов двустворчатых моллюсков (Bivalvia) в строении тела присутствуют глаза: на краях мантии - у гребешка, на сифонах - у сердцевидок.

Половая система двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

Двустворчатые моллюски Bivalvia разнополые. Половые железы (гонады) - это парный орган, они находятся у основания ноги и в передней части тела животного. У некоторых видов Bivalvia в строении отсутствуют половые протоки, поэтому половые клетки, выходящие из гонад, попадают в мантийную плоскость напрямую, разрывая ткань. У некоторых видов двустворок в половой системе присутствуют парные половые протоки – яйцеводы или семяпроводы, при таком строении половые клетки попадают в мантийную плоскость через них. Оплодотворение двустворчатых моллюсков происходит наружным путем: семя мужских особей через выводной сифон выходит из мантийной плоскости наружу в толщу воды, далее, в процессе забора воды, женские особи получают мужские половые клетки, и происходит процесс оплодотворения яиц животного.

Развитие двустворчатых моллюсков (Bivalvia).

У большинства представителей двустворчатых моллюсков развитие происходит путем метаморфоза. Метаморфоз у моллюсков Bivalvia протекает с помощью развития планктонной личинки (велигер) из оплодотворенных яиц. По окончании развития, личинка оседает на дно водоема, прикрепляется к нему с помощью биссусной нити и теряет свой парус, превращаясь в молодую ракушку.

Вторая форма метаморфоза двустворчатых моллюсков - это появление глохидия (личинка–паразит). По своему строению глохидий отличается от велигера, так как состоит из двустворчатой раковины с тонкими стенками и крючками, находящимися на брюшном крае. Эта форма личинки свободно передвигается в толще воды, активно хлопая створками своей раковины. При помощи биссусной нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающей рыбы, а затем проникает в ее тело, используя зубцы (крючки) своей раковины. После того, как личинка полностью сформировалась, она покидает тело рыбы, через микроскопические разрывы ее кожи и выпадает на дно водоема. Такой метаморфоз свойственен беззубкам и перловицам.

Отдельные виды двустворчатых моллюсков (Шаровки) относятся к живородящим животным, т.е. процесс метаморфоза (прямое развитие) протекает у них внутри материнской мантийной плоскости и на свет появляются уже сформировавшиеся моллюски.

68. панцирные

Класс панцирных моллюсков, или хитонов — один из самых небольших в типе, насчитывающий всего около 500 видов. 

Все хитоны — обитатели приливно-отливной зоны морей и океанов, где сложились своеобразные и очень суровые условия жизни под ударами морского прибоя. Все свои жизненные силы хитоны направили на борьбу со стихией и выиграли эту битву. Их обтекаемое сверху и плоское снизу тело приспособлено для прикрепления к подводным предметам. Сверху, на выпуклой спинной стороне, тело хитонов покрыто овальной раковиной, состоящей из восьми очень плотных известковых щитков, подвижно соединенных между собой.

Каждый щиток своим задним краем налегает на последующий, как черепица. Если оторвать хитона от скалы, он тут же свернется в клубок, подобно южноамериканскому млекопитающему броненосцу, выставив наружу защищенную раковиной часть тела.

Хитоны — одни из самых красивых моллюсков. Разнообразная скульптура их раковин (крупно- и мелкозернистая, ребристая, сетчатая) постоянна для каждого вида и имеет важное значение для определения моллюска. Щитки раковин чаще всего имеют пеструю окраску с оранжевыми, красными, темно коричневыми, зелеными полосами, крапинами, замысловатым узором. У некоторых видов щитки по окраске напоминают крылья бабочек. Хитоны — довольно крупные моллюски, правда, некоторые виды имеют длину всего несколько миллиметров, зато наиболее крупные панцирные достигают 30—40 сантиметров, а веса — до нескольких килограммов.

Раковина окружена более или менее широким краевым мускулом. Если смотреть на хитона сверху, он очень напоминает брюшко речного рака, лежащее на овальном блюде. Краевой мускул покрыт кутикулой, содержащей кожный скелет в виде известковых шипов, игл, чешуек и хитиновых волосков. С брюшной стороны тело образует плоскую ногу, с помощью которой хитон ползает и прикрепляется к подводным предметам. По обеим сторонам ноги в мантийной полости лежат перистые жабры. Сюда же открываются протоки половых и выделительных органов.

Голова хитонов, в отличие от многих моллюсков, имеет вид полукруглого диска, резко обособленного от ноги поперечной бороздкой. На голове открывается ротовое отверстие со сложно устроенной радулой. За ротовым отверстием следует глотка, в полость которой открываются слюнные и сахарные железы. Фермент, выделяемый сахарной железой, переводит крахмал в сахар. У млекопитающих, например, такой фермент содержится в слюне. От задней части глотки отходит длинный язык, покрытый крайне своеобразными зубцами и крючьями — это и есть радула. С ее помощью хитоны соскабливают пищу с подводных предметов и перетирают ее.

69. морские звезды внешнее

Тело морских звезд имеет вид пятилучевой звезды ( рис. 515 ), в которой различают центральный диск и пять лучей, или рук. Встречаются звезды, имеющие больше пяти лучей: с шестью (Hexaster) или же с девятью, одиннадцатью, тринадцатью лучами и более. Особенно большое число лучей (более 30) имеют звезды из семейства Brisingidae.

Для удобства в теле иглокожих различают линии, идущие от центра к концу лучей, называемые радиусами или радиальными линиями; и линии, заканчивающиеся на краю диска между соседними лучами, которые обозначаются как интеррадиусы или интеррадиальные линии.

Тело звезды сплющено по направлению оси симметрии. В центре одной из плоских сторон помещается рот (оральная сторона), в центре другой - порошица (аборальная сторона). Животное ползает по дну ртом книзу. Ползание совершается при помощи особых отростков, амбулакральных ножек, расположенных на дне амбулакральной борозды на нижней (оральной) стороне каждого луча.

Стенка тела состоит из однослойного обычно ресничного эпителия и слоя подстилающей его соединительной ткани; под соединительной тканью залегает перитонеальный эпителий, ограничивающий вторичную полость тела, или целом, в котором помещаются все внутренности. Целом иглокожих состоит из нескольких самостоятельно закладывающихся у личинки участков, которые испытывают различные изменения и служат для образования нескольких систем полостей.

В подкожной соединительной ткани развивается известковый скелет сначала в виде микроскопических телец, которые позднее сливаются в более крупные и правильно расположенные пластинки. Скелет сильнее развит на ротовой, оральной, стороне тела. В каждом луче имеются два ряда амбулакральных пластинок, которые соединены между собой попарно и прикрывают, наподобие двускатной кровли, амбулакральную борозду ротовой (оральной) стороны. Соседние пары амбулакральных пластинок соединены подвижно при помощи мышц. Кнаружи от амбулакральных с каждой стороны луча имеется по ряду адамбулакральных пластинок, а над последними, на боковой стороне луча, по 1-2 ряда краевых, или маргинальных, пластинок ( рис. 516 , рис. 517 ).

Скелет аборальной стороны представлен многочисленными узкими известковыми перекладинами. Среди них в одном из интеррадиусов диска выделяется довольно крупная, иногда иначе окрашенная, чем остальной диск, мадрепоровая пластинка, пронизанная многочисленными мелкими отверстиями. От поверхности скелетных пластинок отходят шипы, небольшие известковые иглы и т. д. У некоторых звезд короткие изогнутые известковые иглы могут соединяться наподобие двух половин ножниц и образовывать так называемые педицеллярии. Педицеллярии раскрываются и захлопываются при помощи системы особых мышц. Все мышцы у иглокожих гладкие.

70. морские звезды внутреннее Пищеварительная система начинается в центре оральной стороны диска ртом, который окружен мягкой кольцевой губой. Особые органы захвата и размельчения пищи отсутствуют. Рот сообщается при помощи короткого пищевода с большим складчатым метко-видным желудком, занимающим внутренность диска. Желудок переходит в короткую и узкую заднюю кишку (часто с особой ректальной железкой), открывающуюся в центре аборальной стороны диска. От желудка в целомы лучей отходят 5 пар длинных   слепых выпячиваний, усаженных боковыми выростами.  Звезды - большие хищницы. Они питаются различными беспозвоночными, но главным образом нападают на малоподвижные формы, например на двустворчатых моллюсков,    морских  ежей   и  т. п. Мелкую добычу  звезды   глотают целиком, а для овладения крупной выворачивают через рот желудок и облекают им добычу; переваривание последней идет, таким образом, вне тела хищника. Собираясь на устричных отмелях, звезды истребляют большие количества этих моллюсков. Нервная система примитивна. Она залегает почти целиком в наружном эпителии. Главная часть центральной нервной системы состоит из околоротового эпителиального утолщения, или нервного кольца, и из отходящих от него пяти  радиальных нервов, располагающихся на дне амбулакральной борозды. Нервы доходят до конца лучей. Глубже, под этой поверхностной нервной системой, в каждом луче проходит еще двойной, более слабый глубокий радиальный нерв. 

Органы чувств. Органами осязания служат амбулакральные ножки, а также пять коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец лежит по глазку; глазки устроены просто, по типу глазных ямок и способны определять только степень яркости света. Asteroidea, по-видимому, обладают чувством обоняния: они ползут в аквариуме за перемещаемым куском мяса и после искусственного удаления глаз.

Амбулакральная система. Движение происходит при помощи амбулакральной системы - системы каналов, наполненных водянистой жидкостью. Она начинается на аборальной стороне диска мадрепоровой пластинкой. Поры пластинки ведут в особый каменистый канал, стенки которого содержат известь. Канал спускается к оральной стороне тела и здесь впадает в околоротовой кольцевой канал, залегающий под желудком. От кольцевого канала берут начало пять радиальных амбулакральных каналов, дающих боковые веточки. Каждая веточка посылает к оральной стороне каналец ножки, который проходит между амбулакральными пластинками в одну из ножек, а внутрь тела отдает небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки - полые, очень растяжимые мускулистые выросты, снабженные на свободном конце маленькой, присоской. Ножки сидят в 2 или 4 ряда на дне амбулакральных борозд лучей. Движение осуществляется следующим способом. Вытянувшиеся ножки пристают присосками к субстрату. Затем мускулатура ножек сокращается, жидкость из ножек выталкивается в соответствующие ампулы, а сами ножки сильно укорачиваются. В результате животное несколько подтягивается на присосавшихся ножках по направлению движения. Далее ножки отцепляются от субстрата, сокращением ампул в них вновь вгоняется жидкость, они вытягиваются в сторону движения, снова присасываются ко дну и т. д. 

Скорость движения морских звезд (так же, как и других иглокожих) невелика: морская звезда проползает не более 5-8 см в минуту.

Органы дыхания. Амбулакральная система играет некоторую роль и в дыхании звезд, но главными органами дыхания служат кожные жабры. Это короткие тонкостенные выпячивания стенки тела, в которые заходит продолжение целома. Они имеются главным образом на аборальной стороне животного, а также по бокам амбулакральной борозды. Через стенки жабр кислород, растворенный в морской воде, диффундирует в целомическую жидкость. Последняя прозрачна, бесцветна и содержит многочисленные амебоидные клетки.

Кровеносная система. Внутри перегородки, залегающей в перигемальных каналах, помещаются лакуны кровеносной системы. Они объединяются околоротовым кольцом. Кроме того, имеется и аборальное кровеносное кольцо, связанное посредством так называемого осевого органа с околоротовым.

В отличие от перигемальной системы, выстланной перитонеальным эпителием, кровеносная система представляет собой систему просветов в соединительной ткани (лакун), лишенных собственной эпителиальной выстилки. Жидкость накапливается главным образом за счет поступления из стенки кишечника питательных веществ в располагающиеся здесь лакуны. Таким образом она соответствует не столько крови, сколько лимфе высших позвоночных, т. е. разносит по телу питательные вещества. 

Выделение. Специальные органы выделения отсутствуют. Значительная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амебоидных клеток, рассеянных в жидкости, наполняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растертой туши амебоциты нагружаются зернами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят целые скопления амебоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продуктами выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен и т. п. Запас амебоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат особые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган. 

Половая система   устроена   просто. Морские звезды раздельнополы. Половые железы имеют вид ветвистых гроздевидных мешочков, залегающих попарно в основании лучей и открывающихся наружу при помощи коротких каналов между лучами. Половые продукты выводятся в окружающую воду, где и происходит оплодотворение.

Морские звезды обладают высокоразвитой способностью к регенерации. На месте оторванного луча вырастает новый. Отрезанный луч некоторых звезд способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых звезд (Linckia) процесс распадения животного на отдельные лучи и последующей регенерации совершается самопроизвольно, так что способность к регенерации приводит к бесполому размножению.

71. морские ежи

Морские ежи - сферические иглокожие, характеризующиеся вторичным упрощением - “потерей” рук. Ежи имеют жесткий панцирь из соединенных друг с другом скелетных пластинок, несущих педициллярии и подвижные иглы, с помощью которых некоторые ежи перемещаются по субстрату или зарываются в грунт. Как и звезды, ежи двигаются и при помощи амбулакральных ножек, выходящих сквозь поры в амбулакральных пластинках на брюшной стороне панциря. Рот расположен на нижней (брюшной) стороне тела, как правило, в центре и снабжен характерным “грызущим” ротовым аппаратом - “аристотелевым фонарем”, идеально приспособленным для перетирания водорослей и малоподвижных животных.     Действительно, этот удивительный аппарат, представляющий систему из подвижных зубов и мышц, впервые был описан самим Аристотелем. Когда-то великий натуралист был вынужден бежать из Афин, жил на греческих островах, гулял во время отлива, собирая и анатомируя морских животных. В отличие от звезд, некоторые ежи утратили правильную радиальность в строении тела и стали билатерально симметричными: расположенный на спине анус сместился назад, а рот на брюшной стороне, наоборот, сместился вперед. Такие ежи, в отличии от “правильных” радиальных, называются “неправильными” морскими ежами. Произошло это в связи с переходом к роющему образу жизни. Роющие ежи стали питаться детритом, поэтому и “аристотелев фонарь” у них тоже редуцировался, а захват пищи осуществляется специализированными слизисто-ресничными амбулакральными ножками.      Развитие у ежей, как правило, непрямое, то есть имеет место плавающая планктонная личинка. По мере роста и развития личинка ежа видоизменяется, проходя несколько этапов, имеющих специальные названия: диплеврула и плютеусы 3-х стадий, последний из которых путем “катастрофического” метаморфоза превращается в крошечного молодого ежа. По особенностям строения плутеусы ежей называются эхиноплутеусами и офиоплутеусами. В редких случаях имеет место забота о потомстве.      Современная фауна морских ежей представлена 950 видами. В Южном Приморье известны 8 видов ежей: 3 шаровидных - или правильных и 5 неправильных ежей (4 плоских, или дисковидных, и 1 сердцевидный). 

72. голотурии

   морские кубышки, морские огурцы (Holothurioidea), класс беспозвоночных животных типа иглокожих. Скелет сильно редуцирован. Пятилучевая симметрия тела, характерная для иглокожих (См. Иглокожие), у Г. замаскирована билатеральным (двусторонне-симметричным) расположением многих органов. Наиболее крупные Г. достигают 2 м длины. Тело Г. червеобразно; на одном конце расположен рот, на другом — анальное отверстие (рис.). Рот окружен венчиком щупалец, служащих для захвата пищи, и ведёт в длинный трубчатый кишечник. Для дыхания служат Амбулакральная система и так называемые водные лёгкие — ветвистые мешки, впадающие в заднюю кишку. Развиваются Г. с метаморфозом: из яиц выходят плавающие личинки. Около 1100 видов. Г. — исключительно морские, донные, малоподвижные, ползающие животные, питающиеся илом или мелким Планктоном. При сильном раздражении способны к самокалечению (автотомии (См.Автотомия)); утраченные органы быстро восстанавливаются. Высушенные Г. употребляют в Китае в пищу. Промысел Г. (особенно Трепанга) имеет некоторое значение и в СССР, на Дальнем Востоке.

73. офиуры

Офиуры по внешнему виду очень похожи на звезд и раньше соединялись в один класс, хотя и отличаются от класса Asteroidea многими анатомическими признаками. К данному классу относится до 1500 видов.

Офиуры часто яркой и пестрой расцветки, сильно варьирующей у отдельных особей. По образу жизни напоминают морских звезд. Многие из офиур способны к автотомии лучей при различных раздражениях. Автотомированный участок легко регенерирует. Некоторые офиуры способны к бесполому размножению посредством перешнуровывания диска с лучами надвое. Каждая из половин восстанавливает недостающие части диска и лучи (Ophiactis virens).

Известны многие светящиеся формы, способные испускать яркий зеленовато-желтый свет.

Тело пятилучевое, состоит из центрального диска и лучей, резко обособленных от диска, а не переходящих в него постепенно, как у звезд ( рис. 523 ). Лучи длинны и тонки, и в них не заходят ни продолжения кишечника, ни гонады. Иногда они дихотомически ветвятся. В центре оральной стороны животного, на которой оно ползает, лежит рот; порошицы нет.

Скелет особенно развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольными рядами пластинок: двумя рядами боковых с прикрепленными к ним иглами, одним рядом аборальных и одним рядом оральных, лежащих на месте амбулакральной бороздки луча звезд. Кроме того, внутри луча имеется осевой скелет из ряда массивных известковых члеников, или позвонков.

74. морские лилии

Строение и физиология. Морские лилии прикрепляются ко дну аборальной стороной, из центра которой отходит длинный стебелек; однако у некоторых современных лилий стебелек отсутствует, кроме самой верхней его части, которая входит в состав аборального скелета тела. Тело морской лилии имеет вид чашечки, от которой отходят 5 рук. Руки при самом основании раздваиваются, так что кажется, будто их десять. У некоторых морских лилий руки могут и далее дихотомически разветвляться. Стебелек состоит из ряда известковых члеников, подвижно соединенных друг с другом при помощи мышц. Некоторые из члеников стебелька снабжены подвижными членистыми отростками, усиками. Усики самых нижних члеников нередко служат для прикрепления животного в виде корней. У бесстебельчатых морских лилий на аборальном полюсе имеется центральная пластинка, несущая многочисленные усики, ими лилия цепляется за грунт. Чашечка приблизительно коническая, причем вершина конуса переходит в стебелек, а основание обращено кверху. Аборальная сторона чашечки закрыта центральной пластинкой и 2-3 венчиками правильно расположенных пластинок, часть которых занимает радиальное, часть - интеррадиальное положение; каждый венчик образован 5 пластинками. К верхним, радиальным пластинкам чашечки причленяются первые из так называемых брахиальных пластинок, т. е. пластинки рук. Каждая рука содержит на аборальной стороне ряд таких массивных брахиальных пластинок, составляющих скелетную ось; пластинки подвижно соединены при помощи мышц, вследствие чего руки могут изгибаться. Обрамляя с боков каждую ветвь руки, на ней сидят 2 ряда побочных веточек, или пиннул. По верхней, оральной стороне луча и всех его разветвлений, вплоть до пиннул включительно, проходит соответственным образом ветвящаяся амбулакральная бороздка, усаженная рядом амбулакральных щупалец. Пищеварительная система. В центре оральной стороны чашечки помещается рот. Отходящий от него пищевод ведет в кишку, которая описывает широкую петлю, заворачивает кверху и идет к порошице, лежащей в одном из интеррадиусов на оральной стороне чашечки. В кишку впадает несколько простых или разветвленных железистых придатков, называемых печеночными. Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы и небольшие частицы детрита. Амбулакральная система состоит из околоротового кольца и 5 радиальных каналов, ветвящихся соответственно ветвлению лучей. От каналов и их ветвей берут начало побочные канальцы, входящие в 2 ряда амбулакральных щупалец, расположенных на оральной стороне лучей и пиннул. Щупальца лишены присосок и служат для осязания и дыхания. С околоротовым кольцевым каналом связаны много (или пять) тонких каменистых канальцев, свешивающихся в полость тела и открывающихся в нее отверстием на свободном конце. Кроме того, поверхность чашечки пронизана сотнями так называемых водяных пор, сообщающих целом с окружающей животное водой. Совокупность пор до известной степени отвечает мадрепоровой пластинке других иглокожих. Нервная система состоит из трех обособленных частей - оральной (эктоневральной), гипоневральной и аборальной (эндоневральной). От околоротового эктоневрального кольца отходят 5 радиальных нервов, тянущихся в наружном эпителии дна амбулакральных бороздок до конца рук и их разветвлений. Залегание этой системы в наружном эпителии есть признак примитивности кл. Crinoidea. Гипоневральная система также представлена околоротовым кольцом и 5 парными нервными тяжами в руках. Аборальная система развита очень сильно и состоит из аборальной нервной массы, залегающей внутри особого пятикамерного синуса, расположенного в верхней пластинке стебелька. От нее идут 5 радиальных нервов, пронизывающих брахиальные пластинки рук и дающих ответвления в пиннулы. Специализированных органов чувств у морских лилий нет. Особые дыхательная и выделительная системы отсутствуют. Кровеносная система морских лилий состоит из околоротового кольца, представляющего сплетение кровеносных лакун. Оно называется губчатым органом и, возможно, выполняет роль лимфатической железы. От кольца отходят радиальные лакуны полового тяжа рук и пиннул. В стенках кишечника и чашечки также развиты кровеносные лакуны. Перигемальная система развита очень слабо и представлена кольцом (иногда может отсутствовать) и 5 радиальными каналами в руках. Целом сильно редуцирован вследствие того, что он частично зарастает рыхлой тканью (целенхимой). Совершенно обособленный отдел целома представляет собой пятикамерный синус. Это выстланная перитонеальным эпителием полость, залегающая внутри центральной пластинки, лежащей на аборальном полюсе чашечки, и поделенная радиальными перегородками на 5 участков. Половая система лилий своеобразно устроена. Морские лилии раздельнополы. От 5-камерного синуса кверху через целом чашечки поднимается губчатый лимфоидный осевой орган, оральный конец которого образует половой столон. От столона в руки направляются 5 плотных клеточных половых тяжей, ветвящихся соответственно ветвлению рук. Концевые веточки тяжей заходят в пиннулы, становятся здесь полыми и превращаются в слепо замкнутые половые мешки. Клетки полового столона и его тяжей бесплодны; напротив, клетки стенок половых мешков внутри пиннул развиваются в яйца или живчики, так что каждая пиннула содержит как бы особую половую железу. Выход половых продуктов из пиннул наружу совершается через прорыв стенок пиннул на особо предназначенных для этого местах.

75. мшанки

Тип вторичноротых беспозвоночных, представленный прикрепленными колониальными формами. В палеозое создавали рифовые постройки. Ордовик - ныне. 

Класс мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra) ветви колонии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество особей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов.

Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей частью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.

Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным образом через щупальца.

Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объясняется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою очередь, связано с тем, что мшанки - животные колониальные.

Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.

У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомодукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.

75. плеченогие

Тип вторичноротых беспозвоночных; имеют двустворчатую раковину и по внешнему облику сходны с двустворчатыми моллюсками. Кембрий - ныне, расцвет в девоне. Сейчас плеченогие образуют небольшой класс одиночных морских животных, ведущих прикрепленный, неподвижный образ жизни. В настоящее время весь класс содержит всего около 280 видов, но ископаемых плеченогих, главным образом палеозойских, насчитывается более 10000 видов. Размеры большинства современных плеченогих измеряются несколькими миллиметрами или сантиметрами, длина створок раковины самой крупной формы Magellania venosa достигает 8 см.

Функции органов дыхания выполняют в значительной мере руки. Они обладают мерцательным эпителием и, благодаря присутствию щупалец, большой поверхностью для газообмена. Внутрь рук заходит не только продолжение полости тела, но и сосуды кровеносной системы, которая у плеченогих довольно хорошо развита.

Кровеносная система. На спинной стороне желудка помещается небольшой сократимый мешочек - сердце. От него отходит аорта, вскоре распадающаяся сначала на две, а затем на большее число артерий, главные из которых направляются в руки, складки мантии и к половым железам. Артерии ветвятся и переходят в щелевидные пространства в тканях, или кровеносные лакуны.

Органы выделения представлены каналами с широкой ресничной воронкой, открывающейся в полость тела ( рис. 506 ). Их часто называют метанефридиями, хотя по способу закладки они скорее должны рассматриваться как типичные целомодукты (их одна или две пары).

Наружные отверстия лежат на верхней стороне тела, по бокам и вентрально от рта. Кроме выделительной функции отверстия служат и для выведения половых продуктов.

Ссылки: 1. КЛАСС ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA)

77. погонофоры

Погонофоры - вторичноротые .

Погонофоры - тип целомических животных с небольшим числом видов (около 120), ставших известными науке лишь в текущем столетии.

Первый представитель Siboglinum был описан в 1914 г. французским зоологом Коллери, второй - Lamellisabella - в 1933 г. П. В. Ушаковым, однако лишь в 1937 г. шведский исследователь Иоганессон показал, что эти животные относятся к новому классу, названному им Pogonophora.

Основные особенности организации и эмбрионального развития погонофор были выяснены А. В. Ивановым (1955, 1960), установившим, что погонофоры являются самостоятельным типом.

Для погонофор характерны следующие черты строения и развития:

1. Тело их состоит из четырех первичных сегментов, содержащих каждый свой отдел целома. Третий сегмент очень длинен, на его протяжении многие органы, в том числе участки целома, приобретают более или менее правильное метамерное расположение, проявляющееся в разных областях неодинаково. Четвертый сегмент отличается правильной вторичной сегментацией.

2. Кишечник полностью отсутствует, для собирания из воды пищевых частиц и для всасывания питательных веществ служат щупальца, развитые на первом сегменте.

3. Нервная система состоит из головного мозга и продольного нервного ствола, лежащих на брюшной стороне тела.

4. Имеется хорошо развитая кровеносная система, снабженная спинным сердцем, возле которого расположена околосердечная сумка (перикардий).

5. Органами выделения служат целомодукты первого сегмента.

6. Погонофоры раздельнополы. Половые железы лежат в туловищном сегменте, целомодукты которого служат для выведения половых продуктов.

7. Во время эмбрионального развития вторичная полость тела образуется энтероцельным путем.

К типу Pogonophora относится один КЛАСС ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

78. эволюция нервной системы

Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей.

Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

У членистоногих (пчел, муравьев) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключении. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиоз-ных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим.

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.

79. эволюция полости тела

Первая закладка полости тела возникает в области головного зародыша в тот период развития, когда эмбрион еще имеет плоскую форму. Сначала эта область полости тела располагается впереди краниального отдела зародыша. По мере приподнимания головного конца над первоначальной плоскостью зародышевого щитка и по мере проникания расширяющейся ампиотической полости под головной конец, область головного отдела целома (будущая перикардиальная полость и область так называемой кардиогенной пластинки) распространяется также под головной конец зародыша, а именно на его вентральную сторону).

Затем эта часть целома присоединяется к полости тела, которая постепенно образуется из спланхноцеля как дорсальнее перикардиальной олости, так и латерально по бокам кишечной трубки.

Таким путем развивается сравнительно обширная, располагающаяся более вентрально в головном конце эмбриона закладка перикардиальной полости, которая непосредственно связана с полостью закладки плевральных полостей, менее крупной и лежащей дорсально по отношению к перикардиальной полости. Обе будущие плевральные полости, имеющие вид двух мешков, отделяются друг от друга толстой мезенхимной перегородкой (будущим средостением), в которой находится закладка пищевода. В дорсальной области тела обе будущие плевральные полости контактируют как с кишечной трубкой, так и с единой закладкой перитонеальной полости посредством дорсально расположенных широких ходов — плевро-перитонеальных каналов (canales pleuroperitoneales).

Закладка будущей перитонеальной (брюшной) полости в дорсальном отделе делится на две части дорсальной брыжейкой, соединяющей кишечную трубку с дорсальной стенкой тела и располагающейся сагиттально. Вентральная часть будущей перитонеальной полости представляет собой единую неразделенную полость, поскольку вентральная брыжейка достигает только уровня пупка.

Таким образом, приблизительно на четвертой неделе развития образуется единая полость тела (cavum pleuro-pericardo-peritoneale), отдельные части которой (будущие перикардиальная, плевральная и перитонеальная полости) взаимно широко сообщаются между собой.

Поскольку закладка сердца начинает образовываться уже на очень ранних стадиях развития, сначала возникают очертания области перикардиальнои полости, которая постепенно изолируется. Когда область кардиогенной пластинки и будущей полости перикарда смещается на вентральную стенку, становясь тем самым частью головного конца эмбриона, на каудальной границе ее закладки происходит утолщение мезенхимного слоя, образующего ее дно. Этот слой, носящий название поперечной перегородки (septum transversum), проникает между закладкой сердца и выводного протока желточного мешка.

Он идет косо к кишечной трубке и впоследствии располагается между сердцем и закладкой печени, эпителиальные балки которой отчасти врастают в мезенхиму поперечной перегородки. Из этого слоя возникает большая часть диафрагмы. Поперечная перегородка не доходит полностью до дорсальной стенки тела, здесь имеются два проходимых хода — плевро-перитонеальные каналы (canales pleuroperitoneales) между закладкой плевральных полостей и перитонеальной полостью. Первоначально перегородка закладывается очень высоко, в области затылочных сегментов, и лишь позднее (приблизительно в конце восьмой недели) она, в результате неравномерного роста тела, перемещается ниже, в область первого поясничного сегмента.

80. эволюция выделительной системы

Выделительная система, экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.   В процессе эволюции дифференцируется специальная Выделительная система У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы - протонефридии - система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей Выделительная система - метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу - порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, - так называемые целомодукты - имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток целома), наружное отверстие - в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы - извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.   Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов - легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы - онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам - длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.   Своеобразный тип выделения - отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках - «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры - клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).   Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит - аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).   Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки - вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличиемальпигиевых телец. У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой. У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.   Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа - канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю.