Надкласс четвероногие (tetrapoda)

Четвероногие — это позвоночные, перешедшие к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них связаны с водой в отдельные периоды жизни или вторично перешли к жизни в воде (китообразные), сохранив легочное дыхание. Передвижение по суше осуществляется с помощью парных членистых конечностей.

У взрослых дыхание легочное. Личинки земноводных дышат жабрами, у остальных классов жаберные щели закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, но вскоре зарастают. Имеются два круга кровообращения, однако полностью они обособляются лишь у птиц и млекопитающих. Увеличивается головной мозг и дифференцируются его отделы. Органы боковой линии исчезают, а другие органы чувств приспосабливаются к деятельности в воздушной среде.

Надкласс подразделяется на 4 класса: земноводные, или амфибии, пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитающие. Последние 3 класса образуют группу амниот. Это — наземные животные. Оплодотворение у них внутреннее, а яйцо (у яйцекладущих форм) развивается только в воздушной среде. Личиночная стадия отсутствует, метаморфоза нет.

Особенности амниот заключаются как в характере эмбрионального развития, так и в строении взрослых особей. Яйца их содержат большое количество желтка, поэтому дробятся они частично, дискоидально. При развитии образуются зародышевые оболочки — наружная серозная и внутренняя амниотическая. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную жидкостью. Эта жидкость предохраняет его от высыхания и механических повреждений. Дыхание и удаление продуктов обмена у зародыша осуществляются при помощи специального зародышевого органа — аллантоиса, выполняющего функции мочевого пузыря.

У взрослых амниот кожа малопроницаема для газов и воды благодаря ее верхнему слою. Это предохраняет организм от высыхания. Скелет полностью окостеневает, а пояса конечностей усиливаются. Увеличивается поверхность легких, формируются мета-нефрические, или тазовые, почки, резко вырастают размеры мозга. Все больше обособляются большой и малый круги кровообращения.

Амфибии, как и рыбы, относятся к анамниям, и яйца их развиваются в воде. Личинка их водная и лишь в результате метаморфоза достигает взрослого состояния.

39. систематика тетрапод

Четвероногие образуют группу, содержащую около 22 тысяч видов. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, в том числе и возвратившиеся в водную сферу китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры. Только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные, такие как аксолотль, дышат жабрами.

Четвероногих делят на четыре класса:

• земноводные (Amphibia)

• пресмыкающиеся (Reptilia)

• птицы (Aves)

• млекопитающие (Mammalia)

40.эволюция тетрапод

В настоящей схеме показано эволюция скелетов парных конечностей в ряду рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наиболее примитивны парные конечности у лучеперых рыб. Они представляют из себя одночленный рычаг. Такие парные конечности служат для стабилизации тела рыбы и поворотов в воде. Никаких мышц на самих конечностей у лучеперых рыб нет.  У древних кистеперых рыб (репидистий) на самих конечностях появились мышцы, поэтому их стали называть лопастеперыми. Из современных рыб к ним относятся двоякодышащие и единственная кистеперая рыба - латимерия. Древние лопастиперые репидистии опирались на парные плавники когда переползали из одного пересыхающего водоема в другой. У них развились легкие. Таковы предпосылки развития первых наземных позвоночных - амфибий.  Амфибии обладают типичными пятипалыми парными конечностями, характерными для всех наземных позвоночных. В передней конечности скелет их состоит из следующих отделов: плечо (I кость), предплечье (II кости), запястье (IX-X костей), пясть (V вытянутых косточек), фаланги пальцев (три ряда небольших косточек). В задней конечности тоже пять отделов: бедро (I), голень (II), предплюсна (IX-X), плюсна (V), фаланги пальцев (три ряда). Все разнообразие конечностей наземных позвоночных развилось на основе этих типичных элементов в скелете парных конечностей. У рептилий большее разнообразие конечностей чем у амфибий. Типичные пятипалые конечности характерны для ящериц, крокодилов и гаттерии. У водных черепах парные конечности превращены в ласты. У змей парных конечностей нет. У птиц передние конечности превращены в крылья. Запястье срослось в одну кость - пряжку. Пальцы редуцированы: во II и IV сохранились по одной фаланге, в III - две. За счет прочных связок и сухожилий кости крыла могут двигаться только в самой его плоскости: птица может складывать и раскрывать крылья. Такое строение передних конечностей у птиц обеспечивает наилучшее движение всем крылом во время полета.  У млекопитающих наибольшее разнообразие в строении конечностей. Типичная пятипалая конечность со всеми отделами характерна для зверей, медленно передвигающихся по земле. У быстро бегающих лошадей и парнокопытных в конечностях сохраняются фаланги III пальца у лошадей и III и IV пальцев у парнокопытных. У ластоногих, сирен, китообразных парные конечности превращены в ласты. Наибольшей подвижности достигают конечности у приматов. У них хорошо развиты кисти и стопы, особенно фаланги пальцев. У человека на основе пятипалой конечности развились руки художников, скульпторов, музыкантов.  Такова вкратце эволюция конечностей у позвоночных животных от рыб до млекопитающих.

41. амфибии

Земноводные - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Как видно из рис. 4.4 , земноводные - наиболее ранний из четвероногих по происхождению класс. Ископаемые формы могут быть прослежены на почти 400 миллионов лет назад - в девонском периоде . Современные земноводные относятся к трем разным подклассам: Urodela (хвостатые ), напр.тритоны , саламандры и т.д.), Anura (бесхвостые ), (в т.ч. лягушки и жабы) и Apoda (безногие слепые закапывающиеся тропические формы) . Группа в целом демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному (что отражено в их названии). Подавляющее большинство амфибий обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В связи с этим в дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на легочное, и соответственно изменяется кровеносная система. В опорнодвигательной системе формируются пятипалые конечности, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако степень приспособления к жизни на суше у взрослых форм в общем невелика. Общее число видов современных амфибий примерно 4500. Они объединяются в три отряда:

Хвостатые (Caudata, или Urodela)

Безногие (Apoda)

Бесхвостые (Anura, или Ecaudata)

42. систематика амфибий

Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli)

       Отряд Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela)

       Отряд Безногие амфибии (Apoda)

Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondyli)

            Отряд Бесхвостые (Ecaudata, или Anura)

Ссылки: 1. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ ИЛИ АМФИБИИ (AMPHIBIA)

43.внешнее строение амфибий

Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзо-вентрально туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних ( отр. бесхвостые ); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями ( отряд хвостатые ); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой ( отряд безногие ). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см.

Кожа и ее производные. Кожа у всех земноводных голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами. Значениекожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен.

Часто ядовитые формы имеют яркую окраску, предупреждающих хищников об опасности при схватывании добычи.

У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпидермиса ороговевает. Наиболее сильно это развито у жаб , роговой слой у которых на спине составляет примерно 60% всей поверхности эпидермиса. У большинства амфибий слабое ороговение эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и, находясь в водоеме, амфибии постоянно "пьют воду кожей".

Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания.

Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые или сигнальные вещества.

В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия - у самцов окраска часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.

У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее выраженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти ( шпорцевая лягушка , встречающийся и у нас в Приморьекогтистый тритон - Onychodactylus fischeri) .

У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки - остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных. Убесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны - своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.

44.скелет амфибий

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше (см. рис. 144 ). В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale) ( рис. 151, 15 ), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок.

В висцеральном отделе черепа небноквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия; рис. 151, 11, 19 ). К небноквадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare)). На предчелюстных и верхне челюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небноквадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно- скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum).

Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

Смена гиостилического типа прикрепления челюстей на аутостилический и полная редукция жаберной крышки лишили подъязычную дугу ее основных функций. У древних земноводных подъязычная дуга начала редуцироваться, а полость брызгальца(рудимента жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) - превратился в слуховую косточку - стремечко (stapes, или columella) (рис. 151, 20). Наружный его конец упирается в барабанную перепонку, а внутренний - в овальное окно слуховой капсулы. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха. Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и формирующиеся у личинок жаберные дуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых он служит опорой мышц языка. Полагают, что из остатков жаберных дуг формируются и гортанные хрящи.

Приплюснутая голова земноводных имеет большую пасть и объемистую ротовую полость. Эти особенности не только облегчают схватывание мелкой подвижной добычи, но и играют важную роль в процессе дыхания (см. ниже).

45.анатомия амфибий

Органы дыхания. Жаберные дуги бесхвостых амфибий изменены в подъязычный аппарат. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохраняются. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими. У самцов африканской волосатой лягушки — Astylosternus rabustus в период размножения на бедрах и боках тела развиваются волосовидные выросты кожи, вероятно, служащие добавочными органами дыхания.

Кровеносная система характеризуется отсутствием связи между дугой аорты и сонными и легочными артериями и исчезновением третьей артериальной дуги. Кровообращение личинок земноводных сходно с кровообращением рыб.

Кровяное давление у зеленой лягушки — около 40 мм рт.ст. Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В сердце лягушки правое предсердие содержит только венозную кровь, левое — артериальную, а в желудочке кровь до известной степени смешанная.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения. Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения. У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.Интенсивность обмена веществ у амфибий очень невысока, а температура тела непостоянна. Она всегда равна температуре окружающей среды, поэтому они холодны. А скользки на ощупь из-за слизи, которая вырабатывает их кожа во избежание пересыхания.

Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками

46. Нервная амфибий

Головной мозг ( рис. 75 ) характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно ботсовых желудочков, но и их бока и крыша содержат нервные клетки. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум который среди костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен Слабое развитие этой части головного мозга связано с крайне однообразными, несложными движениями амфибий. Завершает все продолговатый мозг. От головного мозга отходят десять пар головных нервов (1-Х). Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Органы чувств у земноводных более развиты, чем у рыб. Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящими к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи имеются свободные окончания чувствующих нервов. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо, реагирует на изменение влажности и, возмжно, на изменение химизма окружающей среды. В ротовой по лости и на языке имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они, видимо, выполняют не функцию "вкусовых" рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. О слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы, внутренняя поверхность которых выстлана обонятельным эпителием. Они сообщаются с наружной средой парными наружными ноздрями; от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающиеся с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит для восприятия запахов и для дыхания.

Органы вкуса. Расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.

Органы зрения . Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни:

1) подвижные веки защищают глаза от высыхания и загрязнения; при этом кроме верхнего и нижнего век имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза;

2) есть слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко;

3) выпуклая (а не плоская, как у рыб) роговица и линзовидный (а не круглый, как у рыб) хрусталик; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что в воде роговица у амфибий становится плоской);

4) аккомодация зрения достигается, как у акул, смещением хрусталика под действием ресничного мускула.

Орган слуха устроен значительно более сложно, чем у рыб, и приспособлен к восприятию звуковых раздражении в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у бесхвостых амфибий. Кроме внутреннего уха, представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется еще среднее ухо . Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т.е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги - гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться путем видоизменения и смены функций образований, имевшихся ранее у примитивных форм. У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.

47. половая амфибий

Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. Взаимоотношения половых и мочевых протоков сходны с таковым у хрящевых и некоторых групп костных рыб, в том числе и кистеперых. Зернистые яичники ovarium (см. рис. 156, 18 ) подвешены на брыжейке и к весне заполняют почти всю полость тела. Рядом с яичниками расположены многолопастные жировые тела , в которых накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. Тонкие, длинные яйцеводы (oviducti) (см. рис. 156, 20-23 ) представляют собой мюллеровы каналы. Каждый яйцевод воронкой, расположенной в области сердца, открывается в полость тела; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Вольфовы каналы у самок выполняют только функцию мочеточников. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, подхватываются краями воронки, двигаются по яйцеводам, покрываясь слизистыми белковыми оболочками - выделениями желез стенок яйцевода, и скапливаются в маточных отделах.

Ритмичное раскрывание и сужение воронок яйцеводов обусловлены ритмикой работы сердца и обеспечивают засасывание яиц в яйцеводы.

Округлые семенники (testes) ( рис. 160, 7 ) с примыкающими к ним жировыми телами висят на брыжейке около передних краев почек. Из каждого семенника выходит несколько тонких семявыносящих канальцев, проходящих в почку и там открывающихся в вольфов канал, у самцов земноводных выполняющий одновременно функции мочеточника и семяпровода. В нижней части вольфова канала образуется вздутие - семенной пузырек (vesicula seminalis), резко увеличивающийся к началу размножения и служащий резервуаром для сперматозоидов. Вольфовы каналы мочеполовыми отверстиями открываются в клоаку. У некоторых самцов (особенно у хвостатых земноводных) в виде тоненьких трубочек сохраняются рудименты мюллеровых каналов.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Самец схватывает самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли, облегчающие удержание самки. Выметываемые самками икринки сразу же орошаются семенной жидкостью. У части хвостатых земноводных оплодотворение тоже наружное, но своеобразное. Так, в семействе углозубов самка откладывает икру в слизистом мешке, на который самец кладет сперматофор - комок сперматозоидов, окруженных слизистой оболочкой. В месте соприкосновения оболочки расплавляются и сперматозоиды, проникая в икряной мешок, оплодотворяют икру. У большинства хвостатых земноводных оплодотворение внутреннее. У тритонов самец откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки; в клоаке оболочка растворяется и сперматозоиды, проникая в нижние участки яйцеводов, оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. У некоторых саламандр самец, обвиваясь вокруг самки, прижимает отверстие своей клоаки к клоаке самки, выдавливая в нее сперматофор. У безногих земноводных оплодотворение тоже внутреннее: самец прижимает выворачивающуюся клоаку к наружному отверстию клоаки самки, вводя в нее семенную жидкость.

У большинства земноводных икра откладывается в воду; в икринке развивается зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни.

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног^[6]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени^[7].

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

48. Отряды амфибий

Отряд Бесхвостые — наиболее многочисленный (около 1800 видов) и широко распространенный (кроме Австралии и Антарктиды). К нему принадлежат лягушки, жабы, квакши. Лягушки озерная, прудовая, травяная, остромордая часто встречаются на территории Беларуси и России. В отличие от лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Отряд Хвостатые объединяет 280 ныне живущих видов. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, населяющие летом небольшие стоячие водоемы, где происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в трещинах земли. Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями. Известна пятнистая саламандра, обитающая в лесах Кавказа. Она крупнее тритонов, еще меньше зависит от воды.

Практическое значение земноводных невелико, хотя в общем они полезны для человека. Лягушки и особенно жабы уничтожают вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны поедают личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки служат пищей многим птицам и млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек ^и крупных саламандр употребляют в пищу. Лягушки используются для проведения исследований по биологии и медицине.

Однако земноводные в некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.

Семейство червяги - Caecilidae, объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30-120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные сегменты ( рис. 146,3 ). Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей - почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках н муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.

48. значение амфибий

Все земноводные в той или иной степени полезны для человека прежде всего тем, что поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков, насекомых и их личинок, в том числе комаров и др.), повреждающих сельскохозяйственные и лесные культуры или переносящих заболевания человека и домашних животных. У наземных видов пищевые объекты обычно более разнообразны, чем у видов с водным образом жизни. Травяная лягушка в среднем за сутки съедает 6 вредных беспозвоночных. При численности 100 лягушек на 1 га они уничтожат за период летней активности более 100 тыс. вредителей. Земноводные часто поедают беспозвоночных с неприятным запахом или вкусом, охотятся в сумерках и ночью. Поэтому их деятельность дополняет полезную деятельность птиц. Однако польза от земноводных в целом невелика, так как они достигают большой численности лишь в немногих ландшафтах. Икра, головастики и взрослые особи видов, ведущих преимущественно водный образ жизни, интенсивно поедаются многими промысловыми рыбами, утками, цаплями и другими птицами. Земноводные составляют существенную часть летнего рациона некоторых пушных зверей (норка, хорь и др.); выдры питаются лягушками и зимой.

В ряде стран крупные саламандры и лягушки используются в пищу людьми (Франция, Юго-Восточная Азия, Америка и т. д.). В США есть фермы, которые разводят лягушку-быка; в продажу поступают задние лапки (пара массой 250-400 г), а остальные части тушек перерабатываются на корм скоту.

Очень велико значение земноводных как лабораторных животных, используемых в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях. В ряде стран Западной Европы численность многих земноводных резко снизилась. Причины этого разнообразны: изменение местообитаний в результате мелиорации и хозяйственного освоения территорий, загрязнение воды в нерестовых водоемах, преследование со стороны человека и т. п. Поэтому в некоторых странах сейчас приняты специальные законы, оберегающие земноводных и запрещающие их добычу. Для лабораторных целей разводят аксолотлей, предпринимаются попытки искусственного разведения и других видов.

Лишь местами земноводные имеют отрицательное значение. Так, поедая молодь рыб, некоторый ущерб в рыборазводных хозяйствах могут наносить зеленые лягушки - прудовая и особенно озерная; в отдельных рыбхозах в дельте Волги они уничтожают до 0,1 % мальков. Однако этот ущерб перекрывается истреблением водных насекомых, поедающих икру и молодь рыб. Следует учитывать, что и сами земноводные служат пищей рыб. Некоторое отрицательное значение земноводные могут иметь и как промежуточные хозяева глистов, поражающих птиц и пушных зверей, а также как временные хозяева возбудителя тулерямии.

50.эволюция амфибий

Происхождение земноводных.   Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных — стегоцефалов — обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных — хвостатых, другая — бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.

Таким образом, несмотря на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые объединяют их в группу низших первичноводных позвоночных. Их предками были чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживается в организации внешнего и внутреннего строения, а также при размножении рыб и земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.

И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше.

51.экология амфибий

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 — +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus, могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

52. амниоты

Амнио́ты, или высшие позвоночные (лат. Amniota) — монофилетическая группа позвоночных животных, включающая синапсид(вымершие Тероморфные рептилии и млекопитающие) и завропсид, в которую входят — анапсиды (черепахи и ряд ископаемых групп) и диапсиды (клювоголовые, чешуйчатые, крокодилы, птицы и ряд ископаемых групп), характеризующихся наличием зародышевых оболочек (амниона и серозы), формирующих амниотическую полость, от которой и происходит их название.

Большинство амниот откладывают характерные яйца, покрытые кожистой скорлупой, которая может быть более или менее обызвествлена (за исключением сумчатых и плацентарных млекопитающих, для которых характерно живорождение, а также некоторых вымерших групп морских рептилий). Яйца амниот богатые желтком, телолецитальные или (у живородящих форм) алецитальные. У амниот развитие до типично наземной формы с многослойным ороговевшим покровным эпителием происходит в яйце или (у живородящих форм) матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует. Для всех амниот характерно внутреннее оплодотворение.

23.рептилии

Пресмыкающиеся - первый класс настоящих первичноназемных позвоночных ( Amniota ). Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее . Эмбриональное развитие идет в воздушной среде с образованием зародышевых оболочек - амниона и серозы - и аллантоиса ; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Для класса Reptilia характерно развитие из яиц, имеющих, в отличие от земноводных, амниотическую оболочку, которая позволила им адаптироваться к условиям существования на суше. Таким образом, пресмыкающиеся - это первые полностью наземные позвоночные. Известно огромное количество ископаемых отрядов рептилий (включая, конечно, ужасных ящеров - динозавров), но только четыре ныне существующих:

Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути - трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных . Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки . Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг.

Конечности наземного типа с интеркдрпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков.

Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды ( пойкилотермия ).

54. внешнее рептилий

Форма тела пресмыкающихся разнообразнее, чем у амфибий, что связано с многообразием способов передвижения. Ящероподобиые рептилии (большинство ящериц, хамелеоны, крокодилы и многие ископаемые рептилии) внешне схожи с хвостатыми амфибиями и, видимо, представляют близкий к исходному, наиболее примитивный тип. Все другие формы могут быть выведены из этого исходного строения тела, связанного с неспециализированным передвижением - пресмыканием ( рис. 11 ). Утратившие конечности змеевидные рептилии ( змеи , безногие ящерицы ) получили возможность успешно передвигаться не только в подстилке и травянистых зарослях, но и в кронах деревьев или по сыпучим грунтам; в то же время они хорошо плавают. Уплощение с боков задней части тела характерно для хороших пловцов - морских змей; сжатый с боков хвост крокодилов и некоторых ящериц - основной движитель тела в воде.

Ускорение движений по твердому субстрату обеспечивается усилением конечностей и подъемом тела над землей. Это позволяет перейти к убыстренному четвероногому передвижению ящериц (агамы, круглоголовки), а затем к двуногому бегу. Удлинение задних конечностей происходило и у древесных форм, давая возможность прыгать по ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела - и планирования ( летающий дракон ; рис. 11 ). Вымершие архозавры пошли по этому пути значительно дальше, в свое время образовав группу активно летающих ящеров ( птерозавров ). Более специализированы были и многие хищные и мирные динозавры, передвигавшиеся на задних ногах.

Широкое развитие среди ископаемых рептилий получили водные формы, аналогичные современным дельфинам, - ихтиозавры и своеобразные синаптозавры . Крокодилы , связанные с водой ящерицы и змеи далеко не достигают такой степени специализации, удивительно приблизившей ихтиозавров к организации рыб и китообразных (см. рис. 5 ).

Черепахи пошли по пути развития механической защиты - костного панциря из спинного и брюшного щитов. Сниженная подвижность, однако, не помешала черепахам заселить многие биотопы и даже перейти в водную среду, где пресноводные и морские черепахи заняли достаточно прочное и видное место.

Таким образом, в классе рептилий в ходе эволюции, сопровождавшейся их широким расселением, сложились типы движений по грунту, в воде и воздухе, лишь слабо наметившиеся у амфибий. Приспособление к движению в разных средах было главным условием прогрессивного развития пресмыкающихся. Его основой послужило развертывание потенциальных возможностей механической схемы, представленной центральным внутренним опорным скелетом, парными конечностями и связанной с ними мускулатурой.

Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают : клетки заполняются зернышками белка кератина , вытесняющими протоплазму и ядро. Под этим мертвым слоем расположен нижний мальпигиев слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток ( рис. 12 ). За счет разрастания рогового слоя образуются щитки, чешуйки, иногда принимающие форму роговых зернышек или бугорков, шипы, когти. Под роговыми чешуями у некоторых видов рептилий в мезодермальном слое кожи -кориуме - залегают костные пластинки. У черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику. В мальпигиевом слое и верхних частях кориума расположены пигментные клетки.

Кожа обеспечивает хорошую защиту от потерь воды испарением, механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов. Одновременно она утратила способность к газообмену, испарению воды и выделению продуктов метаболизма. В связи с этим кожа почти лишена желез, столь многочисленных у амфибий . Одиночные железы рептилий , выделяющие пахучие секреты , сохраняются у ящериц на бедрах и в области клоаки, а у крокодилов, змей и черепах - на морде и некоторых других частях тела. Эти выделения играют роль химических сигналов: привлечении полов, мечении занятой территории пахучими следами. Кожа плотно прилегает к телу; исключение представляют лишь своеобразные амфисбены . Смена рогового покрова происходит путем линьки рептилий : полного или частичного сбрасывания старого рогового чехла и формированием нового. У многих видов линька проходит несколько раз в год.

55.опорно-двигательная рептилий

Двигательная система пресмыкающихся усложняется, обеспечивая освоение всех наземных местообитаний, а у части вымерших и современных видов - и водоемов. Основное направление эволюции - усиление подвижности и маневренности движения, что расширяло возможности добывания пищи, спасения от врагов, поисков условий комфорта. Менее распространенное направление - выработка пассивных защитных .приспособлений - костно- роговых щитов, шипов и других образований, ограничивающих подвижность (черепахи, многие вымершие рептилии).

Типичное- исходное строение скелета имеют пресмыкающиеся, передвигающиеся относительно медленно на четырех ногах. При пресмыкании- с помощью расставленных по бокам тела коротких парных конечностей, примерно равных друг другу, туловище относительно подвижно, хвост умеренно длинен и шея коротка ( гаттерия , большинство ящериц ). Приспособлением к движению по сыпучему грунту служит появление на пальцах оторочки из роговых пластинок ("песчаные лыжи") и уплощение тела (ящерицы, круглоголовки и др.). Ускорение движения по суше достигалось увеличением относительных размеров и изменением постановки конечностей: перенос конечностей под туловище позволяет приподнять его над грунтом и ускорить передвижение (многие пустынные ящерицы; крокодилы, изменяя постановку ног, могут бежать галопом со скоростью 12 км в час). Еще больше повысил скорость переход к двуногому передвижению , характерному для многих вымерших динозавров и некоторых пустынных ящериц (плащеносной, пустынной агамы, некоторых игуан; см. рис. 11 ). При этом увеличивались размеры хвоста, игравшего роль балансира, а передние конечности стали служить преимущественно для удерживания пищи; иногда они уменьшались до функционально почти бесполезного придатка (см. рис. 5 ). Сильное развитие задних конечностей с пальцами, отороченными чешуйками, позволяет шлемоносному василиску - В. basiliscus буквально - бежать по воде .

При обитании в густых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной подстилке или на сыпучих субстратах оказался выгодным переход к ползанию, сопровождающийся утерей конечностей. Змеевидные движения осуществляются тремя способами:

а) изгибы тела в горизонтальной плоскости, при котором отдельные участки тела опираются на грунт и создают толкающую силу; след змеи при этом извитой, а скорость движения составляет 5-8 км/ч;

б) обитатели песков при так называемом "боковом ходе" забрасывают, не касаясь субстрата, заднюю часть тела вперед и в сторону, опираясь на покоящуюся часть тела, затем переносят вперед переднюю часть тела и операция повторяется. При таком движении на песке остаются параллельные полоски поперек направления хода;

в) при "гусеничном передвижении" - по телу пробегает волна сокращения, толкающая его вперед при опоре на расширенные брюшные щитки.

Змеевидное тело эффективно и при передвижении в воде; совершенствование "водной специализации" выразилось в появлении морских змей с сжатым с боков хвостом. Уплощение тела при боковом сплющивании хвоста и приобретении плавательных перепонок между пальцами характерно для крокодилов и многих ископаемых архозавров. У черепах переход к водному образу жизнисопровождался уплощением, а затем и частичной редукцией панциря и превращением лап в мощные ласты. Наконец, ихтиозавры приобретают сходство с рыбами и в форме тела, и в строении конечностей, напоминающих плавники.

Летающие ящеры , видимо, жившие по опушкам леса и береговым обрывам, вероятно, приобрели способность к активному полету через планирование с помощью складки кожи, натянутой между боками тела и конечностями. Характерный для древнейшихптерозавров - рамфоринхов (см. рис. 5 ) хвост при усовершенствовании активного (машущего) полета укорачивался до почти полного исчезновения ( птеранодон , см. рис. 5 ). По общему облику птерозавры удивительно напоминают современных летучих мышей. Это один из ярких примеров конвергентного развития. Иным путем перешли к полету птицы.

Можно заключить, что в классе пресмыкающихся сложились все основные типы передвижений, присущие надклассу четвероногих в целом. Именно в этом основная причина победы пресмыкающихся над земноводными и поразительного по своей длительности и эффекту господства рептилий на протяжении всей мезозойской эры , проявившегося в освоении всех сред обитания на Земле. Их биологический успех выразился и в том, что пресмыкающиеся стали предками двух господствующих ныне в биосфере классов - птиц и млекопитающих. Оба эти класса, как будет показано далее, не выработали принципиально новых способов движения, и причины их успеха лежали не столько в совершенствовании двигательной системы. сколько в повышении общего уровня метаболизма, в усложнении нервной системы и поведения, позволившим использовать уже сложившиеся - конструктивные схемы- с неизмеримо большей эффективностью.

56.скелет рептилий

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько позвонков прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечьяи кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

57.строение черепа амниот

анних вариантов строения черепа амниот ("рептильного"), по-видимому три. Исходным был анапсидный тип, имеющийся у предков амниот и у стволовых амниот (Casineria, Westlothiana). Два других - производные анапсидного: диапсидный и синапсидный. Кроновые амниоты с тремя разными типами черепа появляются во второй половине каменноугольного периода: Hylonomus (анапсидный), Petrolacosaurus(диапсидный), Archaeothyris (синапсидный). При этом синапсиды в геологической летописи появляются несколько раньше диапсид. В дальнейшем диапсидный череп давал разные модификации, включая эвриапсидный, парапсидный, черепа лепидозавров и птиц. Как уже писал, имело место закрытие окон покровными костями (если черепахи окажутся потомками диапсид, то тогда будет пример возврата к анапсидному состоянию с полным закрытием обоих окон) и, наоборот, редукция костей щёчно-височной области. До сих пор не совсем ясно происхождение ихтиозавров, но в недавней работе (в закрытом доступе, увы) вроде бы обсуждалась их принадлежность к диапсидам. Парапсиды и эвриапсиды - это не естественные группы, а отражение особенностей строения черепа.

ВИСОЧНЫЕ ДУГИ

(arcus temporalis), костные перегородки в заглазничной области черепа у наземных позвоночных, ограничивающие височные окна. У пресмыкающихся различают анапсидный череп — без В. д., диапсидный — с двумя В. д. имонапсидный — с одной В. д. Диапсидный череп характерен для архозавров и примитивных лепидозавров. Монапсидный череп подразделяется на неск. типов. У ихтиозавров и синаптозавров имеется только верх. В. д., образованная у ихтиозавров заднелобной и надвисочной (парапсидный тип), а у синаптозавров — заглазничной и чешуйчатой (эвриапсидный тип) костями. У зверообразных пресмыкающихся и млекопитающих височная (или скуловая) дуга образована скуловой и чешуйчатой костями (синапсидный тип). Черепа ящериц, змей и птип эволюционировали от диапепдного типа. У ящериц в связи с усилением кинетизма черепа исчезла нижняя В. д., а у змей — и верхняя. У птиц сохранилась нижняя В. д., но исчезла верхняя.

58.анатомия ящерецы

Характерные черты рептилий:

1. Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают. В коже образуются роговые чешуи и щитки.

2. Оплодотворение только внутреннее.

3. Личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

4. Эмбриональное развитие связано с образованием особых эмбриональных оболочек (амниона, серозы, аллантоиса), что позволило пресмыкающимся развиваться на суше, преодолев характерную для земноводных зависимость от воды.

5. Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Сохраняются две дуги аорты. В желудочке развивается неполная перегородка (у крокодилов, сердце четырехкамерное).

6. Дыхание только легочное, реберного типа.

7. Почки у рептилий тазовые (вторичные или метанефрос) с отдельными мочеточниками.

8. Скелет полностью окостеневает. Первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Прикрепление поясов конечностей к осевому скелету обеспечило значительную подвижность тела. Массивный костистый череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком.

9. Увеличение объема головного мозга происходит за счет увеличения полушарий и мозжечка.

10. Температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды.

59. нервная рептилий

Нервная система более совершенна, чем у амфибий. Полушария переднего мозга относительно крупнее, они имеют тонкий слой коры. Последняя развита слабо, и большая часть передне­го мозга состоит из полосатых тел. ПРомежуточный мозгСверху почти не виден. Хорошо развиты Теменной орган И Эпифиз. Те­менной орган своим строением напоминает глаз. В нем различают уплотненный прозрачный передний отдел, в известной мере по­добный хрусталику, и бокалообразную заднюю часть, внутренняя стенка которой имеет чувствующие и пигментные клетки - она может быть уподоблена Ретине. Теменной орган хорошо развит у гаттерии и некоторых ящериц. Он помещается в отверстии меж­теменной кости в весьма эффективно воспринимает световые раз­дражения. Сильно развит Мозжечок. Продолговатый мозг Образует в вер­тикальной плоскости изгиб.

Органы чувств. РАздражения воспринимаются Осязатель­ными «волосками»,Расположенными на чешуйках и связанными с осязательными пятнами - скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом. Высока чувствительность Органов обоняния. Есть специализированный Якобсонов орган -Извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая вверх от крыши ротовой полости. Это образование служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту.

Орган зрения - глаза. Они снабжены Подвижными веками. Нижнее развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко Мигательная перепонка.. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Аккомодация Более совершен­ная, чем у амфибий. Ресничная мышца Имеет поперечнополоса­тую мускулатуру.

Орган слуха представлен Внутренним И Средним ухом. Среднее содер­жит одну косточку - Стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцирован; в нем обо­соблен мешкообразный выступ -

Улитка. У некоторых ящериц намечается Наружный слуховой проход. Некоторые змеи способны воспринимать тепловые излучения

60.размножение и развитие рептилий

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники - парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку. Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение . В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей - парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу ( рис. 24 ).

Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку , слабо развитую у змей и ящериц, и мощную - у черепах и крокодилов ( рис. 25 ). Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки яйца с 4 .

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем с 5 . Образуются зародышевые оболочки - серозная и амнион - развивается аллантоис . Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка ( метаболическая вода ) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов - за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке.

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком "гнезде" температура на 6-12* С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы - даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.

61.эволюция рептилий

Первыми пресмыкающимися были котилозавры, остатки которых известны с середины каменноугольного периода. Большинство из них сохранило примитивные черты, унаследованные от земноводных: череп без височных впадин, короткая шея и конечности. Размеры этих животных варьировали по размерам от полуметра у насекомоядных проколофонов до трёх метров у растительноядных парейазавров. В триасовом периоде котилозавры вымерли.

Котилозавры являются предками трёх остальных групп пресмыкающихся, обычно считающихся подклассами: анапсид, синапсид и диапсид. Разделение на эти группы производится в соответствии со строением черепа.

Анапсиды сохранили некоторые примитивные черты котилозавров. В настоящее время они представлены отрядомчерепах.

Синапсиды, или зверообразные пресмыкающиеся появились в конце карбона; в пермском периоде они были самой распространённой и высокоорганизованной группой рептилий. Первыми синапсидами были пеликозавры, некоторые представители которых (например, эдафозавры) имели удлинённые отростки позвонков, образовывавшие спинной парус. Другой отряд зверообразных – терапсиды – появились в конце пермского периода. Среди терапсид можно выделить пятиметровых диноцефалов (хищных и растительноядных) изверозубых пресмыкающихся.

Зверозубые по строению зубов, черепа, позвоночника и конечностей близки к млекопитающим. Наиболее прогрессивные из них – маленькие иктидозавры – уже в триасе были, скорее всего, теплокровными животными; они являются предками млекопитающих.

В середине юрского периода синапсиды вымерли.

Наибольшего разнообразия достиг подкласс диапсид, разделяющийся на лепидозавров, зауроптеригий и архозавров. К лепидозаврам относятся современные ящерицы и змеи, а также вымершие ихтиозавры и некоторые другие рептилии. Архозавры включают в себя динозавров, птерозавров и современный отряд крокодилов.

Зауроптеригии к настоящему времени вымерли уже полностью. Жившие в триасе нотозавры имели строение, свойственное сухопутным животным; они были хищниками (длиной до 3 м), питавшимися рыбой. Появившиеся позднее плезиозавры почти полностью утратили связь с сушей, став морскими хищниками. Большинство из них характеризовались маленькой головой и очень длинной шеей; некоторые плезиозавры были настоящими гигантами длиной до 15 м. В меловом периоде плезиозавры вымерли.

От диапсид в юрском периоде произошли птицы.

62.парарептилии

Парарептилии (Parareptilia) — сборная, возможно, искусственная, группа примитивных четвероногих. Термин предложен Э. Олсоном в 1947 году. Различные классификации дают разный состав для этой группы. Так, согласно М. Ф. Ивахненко (2001), парарептилии — подкласс в классе рептилиоморф (Reptiliomorpha). В данной схеме в состав парарептилий входят сеймуриаморфы, проколофоны(надотряд Procolophonomorpha) и хелониаморфы (надотряд Cheloniamorpha). В последний надотряд входят никтеролетеры, токозавры,лантанозухи, рипейазавры, парейазавры и черепахи. В целом в этой классификации парарептилии выглядят естественной группой, возникшей от амфибийных (анамний) предков-сеймуриаморф, независимо достигшей амниотного уровня и приведшей в итоге к появлению современных черепах.

В западных кладистических классификациях парарептилии принимаются как подкласс рептилий (то есть включают только амниот) и приравниваются к анапсидам. В таком варианте группа включает в себя диадектов, лимносцелисов, болозавров, мезозавров, миллеретид, все группы высших «парарептилий» по М. Ф. Ивахненко, а также, в ряде классификаций — капторинид. Сеймуриаморфы исключены из группы. Черепахи могут и не принадлежать к парарептилиям. С другой стороны, ряд групп анапсид (парарептилий) близки к основанию ствола завропсид. Поэтому результаты молекулярных исследований, сближающих черепах с диапсидами, не являются противоречивыми (кроме того, черепахи — единственные современные «анапсиды», логично, что они будут близки все-таки к завропсидной ветви, а не к синапсидам).

Термин «батрахозавры» (Batrachosauria), предложенный И. А. Ефремовым, относится больше к сеймуриаморфам и антракозаврам, чем ко всем парарептилиям. Так или иначе, термин «парарептилии» в силу различной его трактовки не очень удачен.

62. эурептилии

Диапсиды (лат. Diapsida) — группа рептилий, сформировавшаяся около 300 миллионов лет назад во время позднего каменноугольного периода и существующая до наших дней (крокодилы, клювоголовые, чешуйчатые). В современных системах классификации птицытакже относятся к диапсидам^[1], так как они произошли от предков диапсидных рептилий. Ныне насчитывается около 7925 видов диапсидных рептилий по всему миру (и около 14600 вместе с птицами).

Диапсиды были следующей за анапсидами и синапсидами группой, отделившейся от котилозавров. Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкуюадаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и Архозавроморфы(Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы Лепидозавров — отряд Эозухии (Eosuchia) — были предками отрядаКлювоголовые, от которых в настоящее время сохранился лишь один род гаттерии.

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период. К концу мелового периода от ящериц произошли змеи.

63.современные эурептилии