27.4. Утворення ацетату у процесі відновлення карбонату

У різних місцях, де утворюється метан, утворюється також оцтова кислота. Ацетогенні бактерії здатні перетворювати С0₂ та Н₂ на ацетат згідно з рівнянням

4Н₂ + 2С0₂ → СН₃-СООН + 2Н₂0.

Ацетогенні бактерії (Clostridium aceticum, Clostridium thermoaceticum, Acetobacterium woodii) слід розглядати як анаеробні хемолітоавтотрофні організми, здатні окиснювати водень і одер­жувати енергію шляхом анаеробного карбонатного дихання. Синтез клітинного матеріалу з С0₂ відбувається через ацетил-КоА та піруват (як у метаногенів).

27.5. Утворення сукцинату у процесі відновлення фумарату

Утворення сукцинату з фумарату може бути спряжене з окиснювальним фосфорилюванням. Фумаратне дихання (фосфорилю вання з фумаратом як термінальним акцептором електронів) дуже поширене у анаеробних хемоорганотрофних бактерій. Причому функція фумарату не зводиться до ролі простого акцептора, який взаємодіє з НАДН, що утворився у процесі окиснення гексоз. Для пари фумарат/сукцинат окисно-відновний потенціал становить -30 мВ (-0,03 В). Тому фумарат може акцептувати електрони, які постачаються коферментами-переносникнми водню і які вже пройшли частину шляху по дихальному ланцюгу. Це робить мож­ливим окиснювальне фосфорилювання.

Фумаратне дихання є характерним, наприклад, для ентеробактерій. Так, добавлення фумарату в поживне середовище супроводжується прискоренням росту і підвищенням виходу біомаси. Це вказує на те, що фумарят робить можливою ефек­тивну регенерацію АТФ. Можна вважати, що у більшості про­цесів бродіння, пов'язаних з утворенням сукциняту, відбува­ється фумаратне дихання, що приводить до додаткового утво­рення АТФ. До таких процесів належать утворення сукцинату у Escherichia coli та пропіонату у Prnpionihacterlum. Фумаратне дихання зустрічається не тільки у прокаріот. Воно є харак­терним для деяких нижчих тварин (наприклад, факультативно-анаеробних черв'яків).

27.6 Відновлення іонів Fe (III) до Fe (II)

Змішані популяції ґрунтових бактерій в анаеробних умо­вах відновлюють іони Fe (III) до Fe (ІІ). Якщо в середовищі, крім Fe (III), є також іони нітрату та нітриту, то спочатку відбуваєть­ся процес денітрифікації (відновлення нітрату до нітриту та молекулярного азоту), і тільки після цього — відновлення іонів Fe (III). Передбачається, що перенесення електронів на Fe (III) здійснює нітратредуктаза. Оскільки відновлення нітрату спря­жене з окиснювальним фосфорилюванням, то, очевидно, і від­новлення Fe (III) може використовуватися в процесі анаеробно­го дихання. Окисно-відновний потенціал пари Fe³⁺/Fe²⁺ становить +770 мВ, тому така реакція є термодинамічно можливою. Враховуючи те, що оксиди тривалентного заліза є практично нерозчинними у воді, вони повинні бути спочатку переведені у розчинну форму, здатну проникати всередину бактеріальної клітини. Це здійснюється, очевидно, за допомогою сідерофорів.

Контрольні питання до теми Т27:

1. Чим відрізняється аеробне дихання від анаеробного?

2. Як відбувається асиміляційна нітратредукція?

3. Яка роль процесів денітрифікації у природі?

4. Як відбуваються процеси асиміляційної та дисиміляційної сульфат редукції?

5. Які особливості притаманні сульфат відновлювалним бактеріям?

6. Яка роль сульфатредукції у природі?

7. Як відбувається анаеробна корозія заліза?

8. Охарактеризуйте метаногенні бактерії. Чому вони належать до архебактерій?

9. Які бактерії здатні здійснювати карбонатне дихання?

10. Як відбувається фіксація вуглекислого газу у метаногенних бактерій?

11. Які бактерії здатні здійснювати фумаратне дихання?

Навчальне видання

Конспект лекцій з дисципліни „Біохімічні основи мікробного синтезу” для студентів денної та заочної форм навчання напряму 6.051401 „Біотехнологія”

Укладачі: Філімоненко Д.В.

Підписано до друку______________200_р.

Формат________________ Обсяг_________________

Тираж______________ екз. Заказ_________________