27.3 Утворення метану у процесі відновлення карбонату

Метан утворюється в результаті анаеробного розкладання органічних речовин. Його запаси є досить значними. Розрахун­ки показують, що близько 1,5% вуглецю, який надходить в атмо­сферу у вигляді С0₂ в результаті мінералізації органічних речо­вин, спочатку потрапляє туди у вигляді метану і тільки потім під дією гідроксильних радикалів перетворюється на CO, а далі — на С0₂. До екосистем, у яких утворюється метан, належать тунд­ри та болота (інша назва метану — болотний газ), рисові поля, осади на дні озер і ставків, лимани, відстійники очисних спо­руд, а також шлунки (рубці) жуйних тварин. В анаеробних умо­вах органічні речовини спочатку зброджуються до ацетату, С0₂ та Н₂- Ці продукти метаболізму використовуються метаноутворювальними (метаногенними) бактеріями.

За морфологією метаноутворювальні бактерії можна поділити на паличкоподібні (Methane bacterium), кокоподібні (Methanococcus), сарциноподібні(Меthanosarcina), спірилоподібні (Methanospirillum).

Метаногени відрізняються від інших бактерій не тільки типом метаболізму, а й за складом клітинних структур. У них немає типо­вого пептидогліканового скелета, тому пеніцилін не пригнічує їх ріст. Цитоплазматична мембрана містить ліпіди, які складаються з ефі­рів гліцерину та ізопреноїдних вуглеводнів. Рибосоми за своєю вели­чиною подібні до таких у еубактерій (70S), проте послідовність 16S рРНК зовсім інша, ніж у еубактерій. Механізм трансляції є нечут­ливим до дії антибіотиків, що пригнічують синтез білка в еубакте­рій. Метаногени відносять до окремого царства архебактерій.

Метаногени — строгі анаероби, кисень повітря їх вбиває. Тіль­ки після розробки методу Хангейта з'явились можливість пересі­вати та виділяти ці бактерії. Більшість відомих метаногенів здатні використовувати Н₂ як донор водню, а деякі з них — також формі­ат, метанол, ацетат або метиламін. У ряді виноробних екосистем основним субстратом для утворення метану є ацетат.

Метаногени є останньою ланкою анаеробного харчового ланцюга (рис. 27.3). У цьому ланцюгу беруть участь також:

1) бак­терії, які зброджують целюлозу до сукцинату, пропіонату, бутирату, лактату, ацетату, спиртів, СО₂ ти Н₂;

2) ацетогенні бактерії, які зброджують ці первинні продукти б]юдіння до ацетату, форміа­ту, СО₂ та Н₂. Ці речовини служать субстратами для метаногенів.

Метаногени тісно взаємодіють із бактерія­ми, які виділяють водень. Вони здатні активувати водень і здійсню­вати його окиснення, спряжене з відновленням С0₂. Клітинні речо­вини можуть синтезуватися з С0₂ як єдиного джерела вуглецю тому спосіб існування цих бактерій можна розглядати як хемолітоавтотрофний Отже, для метаногешв С0₂ є джерелом вуглецю та термінальним акцептором електронів, а Н₂ є донором водню. Джерелом енергії є С0₂ та Н₂.

Рисунок 27.3-Анаеробний харчовий ланцюг

При цьому утворюється метан:

4Н₂ + С0₂ → СН₄ + 2Н₂0

Метаноутворення за аналогією з іншими видами дихання можна назвати карбонатним диханням.

У біохімічному перетворенні водню та вуглекислого газу на метан бере участь ряд коферментів і простетичних груп, які виявлені тільки у метаногенів. Автотрофна фіксація С0₂ у метаногенів (як і у сульфатредукторів та ацетогенних анаеро­бів) відбувається через синтез ацетил-КоА та піруват.