19. Перенесення електронів в анаеробних умовах (анаеробне дихання)

У результаті фосфорилювання, спряженого з перенесенням електронів у процесі дихання аеробних мікроорганізмів, утво­рюється набагато більше АТФ, ніж при субстратному фосфорлюванні, яке відбувається під час бродіння. Тому не дивно, що в процесі еволюції виник і зберігся такий тип метаболізму, у яко­му водень від органічного субстрату переноситься на "зв'язаний" кисень (нітрат, сульфат, карбонат ти ін.); ці сполуки відновлю­ються воднем субстрату. Здатність переносити електрони на такі сполуки дає бактеріям змогу окиснювати субстрати без участі молекулярного кисню і одержувати більше енергії, ніж це мож­ливо у процесі бродіння.

Такі бактерії мають систему транспорту електронів, містять цитохроми. Одержання енергії фосфорилюванням, спряженим з перенесенням електронів на такі термінальні акцептори, як ніт­рат, сульфат тощо, називають анаеробним диханням. Залеж­но від природи неорганічного акцептора водню розрізняють нітратне, сульфатне, карбонатне та інше дихання (рис. 27.1).

Рисунок 27.1. Процеси одержання енергії окиснювальним фосфорилюванням в аеробних та анаеробних умовах (аеробне та анаеробне дихання)

27.1Денітрифікауія та відновлення нітрату

Мікроорганізми використовують нітрат:

1) для синтезу азотвмісних клітинних компонентів. Така асиміляційна нітратредукція може відбуватися як в аеробних, так і в анаеробних умовах;

2) для нітратного дихання (дисиміляційна нітратредук­ція), при цьому нітрат в анаеробних умовах є термінальним акцеп­тором водню (електронів).

В обох цих випадках нітрат спочатку відновлюється до нітри­ту за допомогою нітратредуктази. У процесі асиміляційної нітратредукції утворений нітрит відновлюється до аміаку за допомогою нітритредуктази, на що витрачається шість електронів. Електрони надходять від НАД(Ф)Н (у грибів і бактерій) або фередоксину (у рослин і дея­ких бактерій). Аміак використовується для синтезу клітинних компонентів. Денітрифікуючі бактерії здатні відновлювати нітрат через нітрит до газоподібного закису азоту (N₂О) та азоту (N₂). Цей процес денітрифікації виявлений тільки у факультативних аеробів. Деякі денітрифікатори можуть рости, використовую­чи як термінальний акцептор водню не тільки нітрат, а й ніт­рит, а також іноді й закис азоту. Представниками денітрифікуючих бактерій є ґрунтові бактерії, наприклад, бацили, Paracoccus denitrificans.

27.2. Утворення сірководню у процесі відновлення сульфату

Сульфатредукуючі (сульфатовідновлювальні) бактерії характеризуються здатністю до перенесення водню на сульфат як тер­мінальний акцептор електронів і таким чином до відновлення сульфату до сульфіду. Цей процес називається сульфатним диханням, або дисиміляційною сульфатредукцією. Основним продуктом цього процесу є сірководень. Більша час­тина сірководню, який є в природі, утворюється завдяки життє­діяльності бактерій-сульфатредукторів.

Сульфатредукуючі бактерії — це фізіологічна група, для якої характерним є здатність до утворення сірководню з сульфату. Сульфатовідновлювальні бактерії, на відміну від нітратредукторів, є облігатними анаеробами. Донорами водню служать прості низькомолекулярні сполуки, які утворюються внаслідок анаеробного розкладання біомаси (в основному целюлози): лак­тат, ацетат, пропіонат, бутират, форміат, етанол, вищі жирні кислоти, молекулярний водень. За ступенем засвоєння органіч­них кислот розрізняють дві групи сульфатредукторів:

1) окиснюють донор не повністю та виділяють оцтову кис­лоту. Такими є представники спороутворювального роду Desulfotomaculum (наприклад, D. nigrificans) та неспороутворювального роду Desulfovibrio (D. vulgaris, D. desulfuricans). Ці бак­терії не мають повного циклу трикарбонових кислот;

2) частина представників цієї групи може рости, викорис­товуючи спирти, ацетат, вищі жирні кислоти або бензоат, тобто є хемоорганогетеротрофами, а інші здатні навіть до хемолітоавтотрофного росту у присутності водню та форміату. Деякі штами здатні синтезувати клітинні компоненти з ацетату, якщо донором водню служить Н₂, тобто є хемолітогетеротрофами. До них належать спороутворювальні (Desulfotomaculum acetoxidans) та неспороутворювальні палички (Desulfobacter), коки (Desulfococcus), сарцини (Desulfosarcina), нитчасті форми, які рухаються ковзанням (Desulfonema), та ін.

Деякі сульфатредуктори можуть рости у присутності Н₂ і сульфату як єдиних джерел енергії. Здатність же до відновлен­ня сульфату за допомогою молекулярного водню і утворення при цьому великих кількостей сірководню, не пов'язаного з помітним ростом, є характерною для більшості сульфатредукторів.

Асиміляційна та дисиміляційна сульфатредукція. Май­же всі бактерії, гриби та зелені рослини здатні використовувати як джерело сірки сульфат. Вони одержують із сульфату суль­фід, необхідний для синтезу сірковмісних амінокислот, шляхом асиміляційної сульфатредукції (рис. 27.2). Сульфат двічі акти­вується за рахунок АТФ з утворенням аденозин-5-фосфосульфату (АФС) та фосфоаденозин-5-фосфосульфату (ФАФС) (фер­менти АТФ-сульфурилаза, АФС-кіназа). Лише цей двічі активо­ваний сульфат може відновлюватись спочатку до сульфіту (ФАФС-редуктаза), а потім до сульфіду (сульфітредуктаза).

Рисунок 27.2. Схема дисиміляційіюго та асиміляцій­ного відновлення сульфату

Перший етап дисиміляційної сульфатредукції є аналогіч­ним процесу асиміляції сульфату. Далі АФС відновлюється (фермент АФС редуктаза), причому відновлення може відбуватися двома шля­хами:

1) за допомогою сульфітредуктази сульфат прямо (без утворення проміжних продуктів) відновлюється до сульфіду, на що витрачається шість електронів;

2) послідовне триетапне від­новлення з утворенням проміжних продуктів таких, як тритіонат і тіосульфіт.

Бактерія Desulfuromonas acetoxidans здат­на використовувати елементарну сірку як акцептор водню у про­цесі анаеробного перенесення електронів. Сірка при цьому віднов­люється до сірководню. Ця виділена з морської води бактерія здат­на повністю (до СО₂ та води) окиснювати етанол та ацетат.

Поширення та роль сульфатредукторів у природі. Сульфатредуктори зустрічаються в основному в сірководневому мулі, де органічні речовини піддаються анаеробному розкладанню. Основну масу сірководню, утворюваного в природі, слід вважа­ти кінцевим продуктом сульфатного дихання. Більшість сірко­вих родовищ мають невулканічне походження. Це так звана біогенна сірка, яка утворилась шляхом відновлення сульфатів морської води за допомогою сульфатредукуючих бактерій.