26.4 Мурашинокисле бродіння

Деякі мікроорганізми, які утворюють у процесі бродіння кислоти, об'єднують в одну фізіологічну групу на тій підставі, що характерним, хоча і не основним, продуктом бродіння у них є мурашина кислота. Оскільки деякі типові представники цієї гру­пи існують у кишечнику, вся родина має назву Enterobacteriaceae. Це грамнегативні, активно рухливі, що но утворюють спор палич­ки з перитрихіальним джгутикуванням. Факультативні аероби, здатні одержувати енергію як у процесі дихання (аеробні умови), так і у процесі бродіння (анаеробні умови). Дуже невибагливі щодо живлення: ростуть на простих мінеральних середовищах.

Escherichia coli — мешканець кишечника, проте за кіль­кістю не є основним (у кишковій мікрофлорі переважають Bacteroides і Bifidobacterium). Ця бактерія тривалий час збері­гає життєздатність і поза кишечником. Цим користуються для виявлення забрудненості питної води фекаліями.

До нормальної кишкової мікрофлори належать також Prote­us vulgaris, Enterobacter aerogenes. До родини Enterobacteriaceae належать бактерії роду Erwinia — фітопатогенні бактерії, які уражують стебла, листя та корені рослин. Klebsiella pneumoniae — збудник пневмонії. Salmonella typhimurium — найпоширеніша бактерія, яка викликає гастроентерит. Vibrio cholerae — збуд­ник холери, він не належить до родини Enterobacteriaceae, але близький до її представників за типом метаболізму.

Катаболізм гексоз здійснюється гліколітичним шляхом, дуже рідко- у пентозофосфатному циклі. Катаболізм глюконату здійснюється КДФГ-шляхом. Залежно від того, які продук­ти бродіння утворюються, розрізняють два типи мурашинокислого бродіння: 1) бродіння, характерне для Escherichia coli, — утворюються головним чином кислоти (мурашина, оцтова, бурш­тинова, молочна) і зовсім не утворюється бутандіол; 2) бродін­ня, характерне для Enterobacter, — основним продуктом є бутандіол, кислоти посідають друге місце. Ці типи бродіння відріз­няються за реакціями, пов'язаними з перетвореннями пірувату.

Особливості бродіння Escherichia coli. Такими особливо­стями є:

1) розщеплення пірувату на ацетил-КоАта форміат (мура­шина кислота); 2) розкладання форміату на С0₂ та Н₂; 3) віднов­лення ацетил-КоА до етанолу; 4) утворення сукцинату як про­дукту фумаратного дихання; 5) відсутність здатності утворюва­ти з пірувату ацетоїн і бутандіол (рис. 26.5).

Особливості бродіння Enterobacter aerogenes. Ацетоїн утворюється з двох молекул пірувату (див. рис. 26.5). Цей про цес складається з двох реакцій декарбоксилювання з виділен­ням С0₂.

Рисунок 26.5 – Мурашинокисле бродіння

Саме таке інтенсивне газовиділення дало назву цій бак­терії. Проміжним продуктом є ацетиллактат. 2,3-Бутандіол утво­рюється при відновленні ацетоїну за участю НАДН.

26.5. Маслянокисле та ацетоно-бутилове бродіння.

Масляна кислота (бутират), н-бутанол, ацетон, пропанол є типовими продуктами бродіння анаеробних спороутворювальних бактерій (клостридій

Клостридії є грампозитивними. Рухливі (перитрихально розміщені джгутики), вегетативні клітини паличкоподібні, спори змінюють форму материнської клітини, оскільки їх діаметр є більшим за товщину самої клітини. Спори є терморезистентними.

Клостридії відзначаються різко вираженим бродильним типом метаболізму. Вони ростуть тільки в анаеробних умо­вах, хоча серед них є аеротолерантні види. Із запасних речовин характерними є крохмалеподібні полісахариди. Температурний оптимум становить 30—40 °С, є термофільні види (Clostridium thermoaceticum). Оптимальним рН є нейтральне або лужне.

За здатністю використовувати різні субстрати клостридії можна поділити на дві групи: цукролітичні та пептолітичні.

Катаболізм глюкози здійснюється гліколітичним шляхом. Водень, що утворюється у процесі дегідрування гліцеральдегідфосфату, переноситься на органічні кислоти або кетони, які утворюються з пірувату або ацетил-КоА. Типовим для клостри­дій процесом зброджування глюкози є бродіння, характерне для Clostridium butyricum і Clostridium acetobutyricum (рис. 26.6).

Рисунок 26.6 – Зброджування глюкози Clostridium butyricum і Clostridium acetobutyricum

Clostridium kluyveri здатна зброджува­ти суміш етанолу й ацетату до бутирату та молекулярного вод­ню (рис. 26.7). Ацетат є додатковим акцептором водню, він утво­рюється у процесі бродіння. АТФ синтезується тільки в ацетаткіназній реакції.

Рисунок 26.6 – Зброджування етанолу та ацетату Clostridium kluyveri

Зброджування глутамінової кисло­ти здійснюють бактерії Clostridium tetanomorphum. Це бродін­ня привернуло до себе увагу тим, що під час його дослідження була встановлена біохімічна функція вітаміну В₁₂. У процесі зброд­жування глутамату утворюються бутират, ацетат, аміак, СО₂ та молекулярний водень (рис. 26.8). Шлях катаболізму глутамату складається з ряду незвичних реакцій — утворення метиласпарагінової кислоти (за участю кофермента — похідного вітаміну В₁₂). На наступній стадії — утворення метилфумарату — відбуваєть­ся дезамінування. Метилмалат розщеплюється на ацетат і піру­ват. Ацетат виділяється, а піруват перетворюється на СО₂ та бутират, як показано на рис. 26.6.

Рисунок 26.8 – Зброджування глутамату Clostridium tetanomorphum

Контрольні питання до теми Т26:

1. Який метаболічний процес називається бродінням? Які особливості притаманні бродінню?

2. Чому у процесі бродіння спостерігається слабкий ріст мікроорганізмів?

3. Яка максимальна кількість молекул АТФ може синтезуватись у про­цесі бродіння і за якими механізмами?

4. За яких умов у процесі бродіння може утворюватись додатковий АТФ в ацетаткіназній реакції?

5. Чим відрізняється бродильний тип метаболізму від метаболізму аероб­них гетеротрофів?

6. Які мікроорганізми можуть здійснювати спиртове бродіння?

7. Які особливості притаманні молочнокислому та пропіоновокислому бродінню?