26.2.1 Гомоферментативне молочнокисле бродіння

Гомоферментативні молочнокислі бактерії утворюють тіль­ки одну молочну кислоту (вона становить не менше 90 % усіх продуктів бродіння). Глюкоза катаболізується гліколітичним шляхом. Водень, який відщеплюється підчас дегідрування гліцеральдегід-3-фосфату у вигляді НАДН, передається на піруват (рис. 26.3). У присутності лактатдегідрогенази піруват віднов­люється до лактату. Лише невелика частина пірувату декарбоксилюється та перетворюється на оцтову кислоту, етанол і С0₂, а також ацетоїн. Гомоферментативні молочнокисле бродіння здійснюють стрептококи, серед лактобацил - Lactobacillus lactis, L. bulgaricus, L. delbruckii, L. acidophilus.

26.2.2 Гетероферментативне молочнокисле бродіння

У гетероферментативних молочнокислих бактерій (на відмі­ну від гомоферментативних) відсутні такі ферменти гліколізу, як альдолаза та триозофосфатізомераза.

Рисунок 26.3 – Молочнокисле бродіння

Початкове розщеплен­ня глюкози у них відбувається лише пентозофосфатним шляхом. Рибулозо-5-фосфат під дією епімерази перетворю­ється на ксилулозо-5-фосфат, який в результаті реакції, що ката­лізується пентозофосфокєтолазою, розщеплюється з утворенням гліцеральдегідфосфатутаацетилфосфату. З гліцеральдегідфосфату через піруват утворюється молочна кислота, а ацетилфосфат від­новлюється через ацетил-КоА та ацетальдегід до етанолу. Такий тип бродіння є характерним для Leuconostoc mesenteroides.

Інші гетероферментативні бактерії переводять частково чи повністю ацетилфосфат в оцтову кислоту, що супроводжується утворенням АТФ. У цьому разі надлишок водню передається на глюкозу, яка відновлюється до маніту. З гліцеральдегідфосфа­ту через піруват утворюється лактат.

Гетероферментативне молочнокисле бродіння здійснюють Leuconostoc mesenteroides, L. fermentum, L. brevis, Bifidobacte­rium bifidum.

Бродіння, яке здійснюється Bifidobacterium bifidum. Ця бак­терія отримала назву за свою V- та Y-подібну форму (лат. bifidus — роздвоєний). Вона відома тим, що переважає в кишечнику немов­лят. Всі представники роду Bifidobacterium є строгими анаероба­ми, вони ростуть в атмосфері, яка містить 10 % С0₂. Біфідобактерії розщеплюють глюкозу на молочну кислоту та ацетат. Причо­му вони не мають ні альдолази, ні глюкозо-6-фосфатдегідрогенази. У цих бактерій глюкоза перетворюється на фруктозо-6-фосфат гліколітичним шляхом, а потім фруктозо-6-фосфат за допомогою активних фосфокетолаз перетворюється на ацетилфосфат і ксилулозо-5-фосфат. Ксилулозо-5-фосфат у свою чергу дає ацетилфос­фат і гліцеральдегідфосфат. Ацетилфосфат відновлюється до аце­тату, а гліцеральдегідфосфат через піруват — до лактату.

26.3 Пропіоновокисле бродіння

Ці бактерії існують у рубці ти кишечнику жуйних тварин (корови, вівці), де вони беруть участь в утворенні жирних кис­лот, головним чином, пропіонової та оцтової. Завдяки цим бак­теріям молочна кислота, яка утворюється в результаті різних видів бродінь, перетворюється на пропіонову. Пропіоновокислі бактерії не зустрічаються в молоці, у ґрунті, у водоймах. Рід Propionibacterium складається з грампозитивних нерухомих палич­ки, які не утворюють спор. Ці бактерії не переносять присут­ності кисню, ростуть в анаеробних умовах, регенерують АТФ за рахунок бродіння. На осноні таких ознак їх довго вважали орга­нізмами, які облігатно здійснюють бродіння. Проте у них були виявлені такі ферменти, як каталаза та цитохроми. Пізніше було встановлено, що представники роду Propionibacterium здатні рос­ти і в аеробних умовах (за слабкої аерації), але при цьому треба мати на увазі, що кисень все-таки є для них токсичним. Таким чином, щодо кисню пропіоновокислі бактерії є мікроаеротолерантними організмами. Крім роду Propionibacterium, до пропіоновокислих бактерій відносять Veillonella alcalescens, Clostridium propionicum, представників родів Selenomonas, Micromonospora. В анаеробних умовах ці бактерії зброджують саха­розу, глюкозу, лактозу, пентози, а також малат, лактат, гліце­рин та інші субстрати з утворенням пропіонової кислоти. Роз­щеплення гексоз здійснюється гліколітичним шляхом.

Відновлення лактату чи пірувату до пропіонової кислоти відбувається метилмалоніл КоА шляхом (рис. 26.4).

Спочатку піруват перетворюється на оксалоацетат, який відновлюється через малат і фумарат до сукцинату. Транспорт електронів на цій ділянці спряжений з фосфорилюванням (фумаратне дихання). Далі сукцинат трансформується у сукциніл-КоА та метилмалоніл-КоА, у процесі декарбоксилювання якого утво­рюється пропіоніл-КоА.

Рисунок 26.4 – Пропіоновокисле бродіння