26.1 Спиртове бродіння

Основними продуцентами етанолу є дріжджі Saccharomyces cerevisiae та бактерії (Zymomonas mobilis, Leuconostoc mesenteroides, Sarcina ventriculi).

Катаболізм глюкози у процесі зброджування її до етанолу та С0₂ здійснюється гліколітичним шляхом. Глюкоза окиснюється до пірувату. Перетворення пірувату на етанол проходить у два етапи (рис. 26.2):

1) піруват декарбоксилюється піруватдекарбоксилазою до ацетальдегіду;

2) ацетальдегід відновлюється алкогольдегідрогеназою до етанолу за участю НАДН. При цьому переноситься водень, який утворився під час дегідрування триозофосфату. Окисно-відновний баланс, таким чином, зберігається.

Якщо до дріжджів, які зброджують глюкозу, добавити бісульфіт (він є нетоксичним для дріжджів), то з'явиться новий продукт — гліцерин і одно­часно знизиться вихід етанолу та СО₂. Ацетальдегід зв'язується бісульфітом з утворенням ацетальдегідсульфіту і тому не може служити акцептором водню — етанол не утворюється. Замість ацетальдегіду таким акцептором водню є діоксиацетонфосфат. Він відновлюється до гліцерин-3-фосфату і дефосфорилюється до гліцерину. Бродіння у присутності бісульфіту використову­ють у промисловості для одержання гліцерину.

Зброджування дріжджами глюкози — про­цес анаеробний, хоча дріжджі є аеробними мікроорганізмами.

Рисунок 26.2 - Спиртове бродіння

В анаеробних умовах бродіння відбувається дуже інтенсивно, але відзначається слабкий ріст. Під час аерації бродіння послаблю­ється, починається дихання і активний ріст. У деяких дріжджів бродіння можна майже пригнітити посиленою аерацією (ефект Пастера). Л. Пастер відкрив цей ефект понад сто років тому. Він властивий не тільки дріжджам, а й усім факультативно аеробним клітинам, у тому числі й клітинам тканин вищих тварин.

26.2 Молочнокисле бродіння

Молочнокислі бактерії об'єднують у родину Lactobacil­laceae. Ця група є морфологічно гетерогенною, але має спільні фізіологічні ознаки. Всі бактерії є грампозитивними, не утво­рюють спор (за винятком Sporolactobacillus inulinus), переваж­но нерухливі. Всі вони використовують вуглеводи як джерело вуглецю та енергії і виділяють молочну кислоту. На відміну від ентеробактерій, які теж виділяють лактат, молочнокислі бактерїї здатні тільки до бродіння, вони не містять гємопротеїнів (цитохромів і каталази). Проте представники родини Lactobacillaceae можуть рости у присутності кисню, вони все-таки є аеротолерантними.

Ще однією особливістю молочнокислих бактерій є потреба в ростових факторах. Для росту більшості цих бактерій потрі­бен ряд вітамінів (тіамін, пантотенова, нікотинова, фолієва кис­лоти, біотин), амінокислот, а також пуринів і піримідинів. Виро­щують молочнокислі бактерії переважно на складних середови­щах, що містять достатньо високі концентрації дріжджового автолізату, томатного соку, молочної сироватки і навіть крові. Отже, молочнокислі бактерії є своєрідними "метаболічними інва­лідами", які, очевидно, в силу своєї спеціалізації (ріст на моло­ці та інших багатих середовищах) втратили здатність до синте­зу багатьох метаболітів. З іншого боку, їм притаманна здатність, якої немає в інших мікроорганізмів: вони можуть використову­вати молочний цукор (лактозу). Лактоза зустрічається тільки у ссавців, у рослинному царстві її немає. Лактоза являє собою дисахарид, який перш ніж катаболізуватися, повинен бути роз­щеплений на глюкозу та галактозу (фермент β-галактозидаза). У зв'язку з тим, що молочнокислі бактерії виділяють велику кількість молочної кислоти, середовище для їх культивування повинно бути забуференим.

Молочнокислі бактерії ніколи не зустрічаються в ґрунті або водоймах. Місця їх існування такі:

молоко й місця його переробки, молочні продукти (Lacto­bacillus lactis, L. bulgaricus, L. casei, L. fermentum, L. brevis, Strep­tococcus lactis);

рослини й рослинні залишки (Lactobacillus plantarum, L. del-bruckii, L. fermentum, L. brevis, Streptococcus lactis, Leuconostoc mesenteroides);

кишечник і слизові оболонки людини й тварин (Lactobacillus acidophilus, Bifidobacterium bifidum, Streptococcus faecalis, S. bovis, S. pneumoniae).

Серед стрептококів зустрічаються паразити крові — досить вірулентні збудники захворювань.

Залежно від того, які продукти утворюються у процесі зброд­жування глюкози (тільки молочна кислота або також і інші орга­нічні продукти та СО₂), молочнокислі бактерії поділяються на гомо- та гетероферментативні.