3. Гідролази

На відміну від усіх інших класів ферментів гідролази не потребують в коензимах.

4. Ліази

Ліази-ферменти, які розривають С-С, С-О, С-N та інші зв’язки в реакціях, які не являються гідролітичними або окислювальними. Ці ферменти відрізняються від інших тим, що в каталізуючих ними реакціях в одному напрямлені приймають участь два субстрати, а в зворотньому- тільки один. При дії на один субстрат від нього відщеплюється молекула з утворенням ненасиченого залишку. До числа ферментів, що відносяться до ліаз, приналежать декарбоксилази, дезамінази, альдолази та кетолази.

Реакція

Деякі декарбоксилази та транскетолази використовують тіамінпірофосфат в якості коензиму.

Приклад дії карбоксилази:

Транскетолаза:

Деякі дезамінази використовують в якості коензиму піридоксальфосфат.

Приклади дії сериндегідратази:

Цистеїндесульфураза:

5. Ізомерази

Ізомерази каналізують перетворення, які відбуваються в межі однієї молекули:

До їх числа відносяться рацемази та епімерази, наприклад аланінрацемаза:

Присутність кобамідного коферменту потребує деякі мутази, наприклад метиласпартатмутаза або метитмалоніл-КоА мутаза:

Можливий механізм

Пиклади дії ізомераз, в яких приймає участь коензим В₁₂:

6. Лігази (синтетази)

Лігази представляють собою ферменти, які каналізують сполуки двох молекул, сполучене з гідролізом пірофосфатного зв’язку в молекулі АТФ або аналогічного три фосфату. Утворені при цьому зв’язки часто є високоенергетичними:

Приклад дії ферментів, активуючих амінокислоти:

У даному випадку фермент має біотин в якості простатичної групи. Карбоксильна група біотину має зв’язок з групою залишку лізину в молекулі ферменту.

Тема т26. Типи бродіння

Із трьох принципово можливих способів регенерації АТФ (дихання, бродіння та фотосинтез) бродіння найпростіший.

Бродіння — це такий метаболічний процес, у якому регенерується АТФ, а продукти розщеплення органічного субстрату можуть служити одночасно і донорами, і акцепторами водню. Загальна схема бродіння показана на рис. 26.1. Органічний субстрат є джере­лом енергії та вуглецю. Реакції синтезу АТФ є реакціями окиснення. Від окисненого вуглецю клітина позбавляється, виділяю­чи С0₂. Окремі етапи окиснення являють собою дегідрування, за якого водень переноситься на НАД. Акцепторами водню, який міститься у вигляді НАДН, є проміжні продукти розщеплення субстрату. За рахунок НАДН ці проміжні продукти відновлюються, а продукти відновлення виводяться з клітини.

У процесі зброджування вуглеводів та інших субстратів утворюються (окремо чи в суміші) такі продукти, як етанол, лактат (молочна кислота), пропіонат, форміат, бутират, сукцинат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутандіол, ацетон, 2-пропанол, С0₂ та Н₂. Залежно від того, які продукти переважно утворюються, розрізняють спиртове, молочнокисле, маслянокисле, пропіоновокисле, мурашинокисле та оцтовокисле бродіння. Молекулярний кисень у процесах бродіння участі не бере. Більшість мікроорга­нізмів, які здійснюють бродіння, є облігатними анеробами або факультативними аеробами, здатними рости як у присутності кисню, так і без нього. При цьому кисень пригнічує бродіння, і воно змінюється диханням.

Рисунок 26.1 – Загальна схема бродіння

У процесі зброджування глюкози утворюється від одного до чотирьох молей АТФ. У фосфорилюванні на рівні субстрату беруть участь такі три найважливіші реакції:

1,3-Дифосфогліцерат + АДФ → 3-Фосфогліцерат + АТФ

(фосфогліцераткіназа);

Фосфоенолпіруват + АДФ → Піруват + АТФ (піруваткіназа);

Ацетилфосфат (бутирилфосфат) + АДФ →

→Ацетат (бутират) + АТФ (ацетаткіназа).

У більшості мікроорганізмів використовуються перші дві реак­ції. При цьому необхідні акцептори водню утворюються з пірувату або ацетил-КоА. У процесі зброджування одного моля глю­кози утворюється лише два або три моля АТФ, а продуктами бродіння є лактат, етанол, ацетон, бутират, н-бутанол, 2-пропа­нол, 2,3-бутандіол, капронат, ацетат, С0₂ та Н₂.

При використанні третьої реакції, яка каталізується ацетат-кіназою, утворюється додатковий АТФ. Ацетилфосфат утворю­ється з ацетил-КоА за допомогою фосфотрансацетилази:

Ацетил-КоА + Ф_н → Ацетилфосфат + КоА.

Крім того, можливе утворення ацетилфосфату з фосфорильованих сахаридів (ксилулозо-5-фосфату, фруктозо-6-фосфату) за участю фосфокетолази.