Репродуктивная система самок

Основной особенностью функционирования репродуктивной системы самки является ритмичность. В половых органах самок образуются и оплодотворяются яйцеклетки, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны.

Половые органы самок делят на наружные (половые губы и клитор) и внутренние (влагалище, матка, яйцепроводы и яичники).

Яичники - парные внутренние органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для воспроизводства и нормального функционирования всего организма.

Репродуктивный период жизни характеризуется циклическими изменениями в яичнике: созреванием фолликулов, их разрывом с выходом зрелой яйцеклетки, образованием и последующей инволюцией (если нет беременности) желтого тела. Эти процессы обусловлены периодическим изменением активности полового нервного центра и названы половым циклом.

Размеры и масса яичников в значительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и массы животных. Например, масса яичников у половозрелых свиней колеблется от 2 до 15 г.

Соединительнотканный остов (корковый и мозговой слои) и паренхима яичников покрыты оболочкой. В корковом слое расположены находящиеся на разных стадиях развития или атрезии (гибели) фолликулы и желтые тела. Основную массу коркового слоя составляют примордиальные фолликулы (яйцеклетка, окруженная одним слоем фолликулярного эпителия). Из мозгового слоя многочисленные нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды, проходят в корковый слой и формируют там нервные сплетения и капиллярную сеть вокруг фолликулов, желтых тел и интерстициальных клеток.

Фолликулогенез (развитие фолликулов). К моменту полового созревания у самок в яичниках присутствуют различные по уровню развития фолликулы. Каждый фолликул состоит из половой клетки (ооцит первого порядка), окружающего ее слоя фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки (теки). Размножаясь, фолликулярные клетки окружают ооцит первого порядка в несколько слоев (формируются вторичные фолликулы). Затем в центре фолликула появляется полость с жидкостью, и фолликул превращается в граафов пузырек. Ооциты растут и покрываются блестящей оболочкой, вокруг которой фолликулярный эпителий образует радиальные лучи (лучистый венец), участвующие в трофике (питании) ооцита. По мере роста, прозрачный пузырек выпячивается над поверхностью яичника (развитый фолликул представляет собой пузырек с жидкостью в центре). Снаружи фолликул покрывается соединительнотканной оболочкой, в которой различают внутренний (основное место выработки прогестерона, андрогенов и эстрогенов) и наружный слои, прилегающие, соответственно, к клеткам гранулезы и строме яичника.

Большинство растущих фолликулов погибает на разных стадиях развития (атрезия фолликулов). Атрезия происходит постоянно и необходима для нормального течения циклических процессов в яичниках. Первичные изменения атретичных фолликулов в ооцитах перестраивают обмен веществ в клетках гранулезы (снижается синтез эстрогенов), а в самих фолликулах образуются тормозящие их развитие андрогены.

Одновременно созревает один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток.

Овуляция (выделение яйцеклетки из фолликула) связана с ферментативными процессами (активируются лютеинизирующим гормоном - ЛГ, а также другими факторами) приводящими к разрыву стенки фолликула и попаданию яйцеклетки (вместе с фолликулярной жидкостью) в бахромку яйцепровода. Высокая вязкость фолликулярной жидкости предотвращает попадание яйцеклетки в брюшную полость, а движения ресничек бахромки и самого яйцепровода обеспечивают перемещение в нем яйцеклетки к рогам матки.

После выхода яйцеклетки, полость фолликулов заполняется кровью, а клетки оболочки фолликула начинают размножаться и замещают кровяной сгусток, что приводит к образованию желтого тела. В него проникает соединительная ткань и кровеносные сосуды, а клетки гранулезы гипертрофируются и превращаются в лютеиновые клетки (вырабатывают прогестерон и некоторое количество эстрогенов) желтого тела. Другие (меньшие по размеру) клетки желтого тела образуются из клеток внутренней оболочки (содержат вакуоли и капельки жира).

Яйцепроводы - тонкие извитые трубки со слизистой, мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. Слизистая оболочка средней части яйцепровода складчатая (покрыта однослойным цилиндрическим эпителием). При росте фолликула и овуляции в эпителии преобладают секреторные, а в остальное время - мерцательные клетки.

В яйцепроводе яйцеклетка передвигается к рогу матки, а спермии - в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счет сокращения мышечных стенок, сократительная активность которых зависит от стадии полового цикла.

Матка - внутренний полый мышечный орган, в котором происходит развитие плода. У небеременных коров, овец и коз на слизистой оболочке матки рядами (по 8-15 в каждом роге) имеются возвышения (карункулы). С наступлением беременности они увеличиваются и служат местом имплантации зародышей. У кобыл и свиней вместо карункулов имеются углубления (крипты), способные соединяться с ворсинками плаценты плода.

Половой цикл - (длительность равна промежутку времени от одной овуляции до другой) это периодически повторяющиеся в организме половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением.

Различают несколько стадий полового цикла.

Проэструс (предтечка) - начало интенсивного роста фолликулов и усиленной выработки ими эстрогенов, увеличивающих кровоснабжение половых органов (слизистая оболочка влагалища краснеет и происходит ороговение ее клеток). Одновременно возрастает секреция слизи клетками влагалища и шейки матки, матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполненной а маточные железы - активными. Из влагалища собак в это время наблюдаются кровянистые выделения.

Эструс (течка) - половое возбуждение становится господствующим (половая доминанта). Самка стремится к спариванию (допускает садку). Кровообращение и секреция слизи в половом аппарате усиливаются. Шейка матки расслабляется, выделяет слизь.

Метэструс (послетечка) начинается с момента овуляции и завершается формированием желтого тела. В эту стадию в стенке матки разрастаются кровеносные сосуды и возрастает активность маточных желез, а шейка матки закрывается. Уменьшается кровообращение в наружных половых органах и прекращается половая охота.

Диэструс - отрезок времени между следующими друг за другом циклами. Маточные железы еще активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало, слизистая влагалища бледная. Доминирует желтое тело.

Анэструс - длительный половой покой, в течение которого функция яичников ослаблена, фолликулы не развиваются. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Животных, с часто повторяющимися в течение года половыми циклами (при отсутствии беременности), относят к полициклическим (коровы, свиньи, овцы). У овец, несколько половых циклов следуют один за другим, после чего цикличность долго отсутствует. Такие животные являются полициклическими с ярко выраженным половым сезоном. У моноциклических животных половой цикл и гон (спаривание) отмечается только один раз в год (например, у лисицы гон начинается в конце января - в феврале).

Нейрогуморальная регуляция женских половых функций. Созревание яичников сопровождается нарастанием секреции ими эстрогенов, стимулирующих половой нервный центр. Достижение определенного уровня эстрогенов приводит к выбросу передней долей гипофиза ФСГ стимулирующего рост и созревание фолликулов, которые, в свою очередь, продуцируют гормоны, вызывающие течку (наиболее активен эстрадиол), увеличение матки, набухание и разрастание эпителия ее слизистой оболочки, усиление деятельности яичников и секреторных клеток половых путей. Они также стимулируют обмен веществ во всем организме, развитие молочной железы, сокращения матки и маточных труб, а также повышают их чувствительность к окситоцину. По мере накопления эстрогенов в крови у животных наблюдаются половое возбуждение и охота.

Большая концентрация эстрогенов в крови, по отрицательной обратной связи, несколько снижает секрецию ФСГ, но усиливает выделение ЛГ и лактотропного (ЛТГ) гормона. ЛГ вместе с ФСГ обеспечивает овуляцию и формирование желтого тела, функцию которого в дальнейшем поддерживает ЛГ.

После овуляции содержание эстрогенов в крови резко падает, а на месте разорвавшегося фолликула развивается желтое тело, вырабатывающее прогестерон, подготавливающий матку к имплантации зародыша и способствующий сохранению у животных беременности на начальной стадии (тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки). Высокая концентрация прогестерона (по отрицательной обратной связи) снижает выделение ЛГ, регулируя при этом (положительная обратная связь) секрецию ФГ, в результате чего начинается развитие новых фолликулов и половой цикл повторяется.

При половом цикле, не закончившемся беременностью, начинается регрессия желтого тела и концентрация прогестерона в оттекающей от яичников крови снижается. При оплодотворении это не происходит, т.к., уже перед имплантацией, эмбрионы вырабатывают эстрогены, способствующие сохранению желтого тела и необходимая для поддержания беременности концентрация прогестерона поддерживается в течение всей беременности.

Для нормального течения половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез.