Сроки наступления половой и физиологической зрелости самок разных видов животных и продолжительность репродуктивного периода

Вид животного	Сроки наступления зрелости		Репродуктивный период
	половой	физиологической
Кобыла	18 мес	3-4 года	До 16-18 (иногда 25-30) лет
Овца	7-8 мес	12-18 мес	До 6-7 лет
Свинья	5-8 мес	9-11 мес	До 6-9 лет
Корова	8-12 мес	16-18 мес	До 13-16 лет

Репродуктивная система самцов

К органам размножения самцов относят семенники с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член. Половые органы самцов иннервируются парасимпатическими (поясничное и крестцовое сплетения, а блуждающий нерв иннервирует семенники) и симпатическими нервами.

Семенники - парные половые железы, в которых образуются половые клетки - спермии (сперматозоиды) и мужские половые гормоны. Семенники состоят из паренхимы покрытой серозной и соединительнотканной оболочками. Паренхима состоит из извитых семенных канальцев и соединительной ткани. Под оболочкой канальцев располагаются фолликулярные клетки (цилиндрические клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия. В интерстициальной ткани между канальцами находятся клетки Лейдига, макрофаги, кровеносные и лимфатические сосуды.

Клетки Сертоли выполняют множество функций: барьерную, фагоцитарную, транспортную (участвуют в перемещении сперматоцитов к просвету канальца) и эндокринную.

Основной функцией клеток Лейдига является синтез андрогенов (мужских половых гормонов) из холестерина.

В период эмбрионального развития семенники закладываются и развиваются в брюшной полости плода, а перед рождением или сразу после него опускаются в мошонку.

Мошонка снаружи покрыта кожей, а с внутренней поверхности к коже прилегают мускульно-эластическая и общая влагалищная оболочки.

Температура в мошонке всегда ниже, чем в брюшной полости (необходимо для образования полноценных мужских половых клеток). Этому способствуют особенности кровоснабжения и способность мошонки регулировать теплоотдачу. Температура крови, притекающей к мошонке всегда ниже, чем в других внутренних органах. Это наблюдается потому, что внутренняя семенная артерия по пути к паховому каналу сильно извивается, а в паховом канале тесно соприкасается со сплетением внутренней семенной вены, что обеспечивает охлаждение крови притекающей к мошонке и нагревание крови оттекающей от нее. В жаркую погоду приток крови к семенникам ослабляется, а в холодную усиливается.

В жаркую погоду возрастает теплоотдача с поверхности мошонки и, как следствие, дополнительное охлаждение ее содержимого. Этому способствуют: секреция потовых желез кожи мошонки, увеличение ее размеров (результат расслабления мышечно-эластической оболочки) и опускание семенников (из-за расслабления мышцы поднимателя).

В холодную погоду теплоотдача с поверхности мошонки снижается: сокращаются мышца-подниматель семенника и мышечно-эластическая оболочка мошонки (семенники приближаются к телу животного, кожа мошонки сморщивается и утолщается) уменьшая ее поверхность, рост секреции сальных желез кожи мошонки усиливает теплоизоляцию.

Гематотестикулярный барьер - специальный механизм, обеспечивающий существенные различия состава плазмы крови и семенной плазмы. Например, в семенной плазме отсутствуют глюкоза и фруктоза, но много инозитола; концентрация калия значительно выше, а уровень кальция, магния и белка меньше чем в плазме крови. Гематотестикулярный барьер создается эндотелием кровеносных и лимфатических капилляров, интерстицием, оболочкой семенных канальцев, клетками Сертоли (входят в состав эпителия семенных канальцев - их основание находится на базальной мембране, а отростки обращены в просвет канальцев и контактируют с клетками сперматогенного эпителия) и фиброзной оболочкой семенника.

Нормальное функционирование семенников в значительной степени обеспечивается фолликулярными клетками Сертоли. Помимо участия в функционировании гематотестикулярного барьера, клетки Сертоли влияют на питание клеток сперматогенного эпителия и регулируют сперматогенез (например, в них под влиянием фолликулостимулирующего гормона - ФСГ, образуется связывающий андрогены белок, а сами клетки Сертоли вырабатывают ингибин, тормозящий секрецию ФСГ).

Сперматогенез (спермиогенез). Образование мужских половых клеток происходит в семенных канальцах. По мере развития половые клетки перемещаются от оболочки семенного канальца к его центру.

Базальная мембрана извитых семенных канальцев выстлана клетками - сперматогониями (с диплоидным набором хромосом). В результате последовательного митотического деления из сперматогоний образуются первичные, а затем - вторичные сперматоциты, дающие начало гаплоидным сперматидам, которые превращаются в зрелые сперматозоиды (спермии). Этот процесс назван сперматогенезом и занимает длительное время. У быков и баранов он равен 40-45 сут (в придатке зрелые спермии могут сохранять оплодотворяющую способность до 2-3 мес).

В ходе сперматогенеза ядро сперматиды уменьшается, в нем конденсируется хроматин, митохондрии выстраиваются в спираль (в средней части хвоста сперматозоида) и формируется хвост (жгутик).

Спермии (у млекопитающих состоят из головки, шейки, тела и хвоста) - это мужские гаметы, способные к оплодотворению женской половой клетки.

К передней части ядра сперматозоида тесно прилегает акросома (ограниченная мембраной органелла), содержащая много лизосомных и протеолитических ферментов, которые облегчают проникновение спермия в яйцеклетку при оплодотворении.

Сформировавшиеся спермии продвигаются в просвет канальца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и поступают в прямые канальцы и далее в извитой канал придатка семенника (при отсутствии эякуляции спермии стареют и поглощаются в придатке спермиофагами).

У половозрелых самцов большинства видов животных сперматогенез осуществляется постоянно и регулируется половым центром (передний отдел гипоталамуса). Активность полового центра поддерживается высоким уровнем в крови тестостерона, афферентными импульсами от рецепторов (реагируют на изменение количества спермиев) в извитых канальцах и придатках семенников, а также на вид самки и общение с ней. Данный центр стимулирует образование сперматозоидов по нервным путям (через внутренние семенные нервы) и за счет выделения гипофизом ФСГ и ЛГ.

Периодические изменения в семенниках и сезонная активизация сперматогенеза имеется только у животных со строго сезонным размножением (соболь, лисица и др.). Начиная с конца марта у самцов серебристо-черных лисиц, разводимых в клетках, резко дегенерируют семенники и они напоминают железы неполовозрелых щенков. Восстановление половых желез происходит в декабре. В конце января - в феврале у лисиц начинается «гон» (спаривание).

Придаток семенника (различают головку, тело и хвост) располагается на поверхности семенника в виде тяжа.

В стенках семявыносящих канальцев головки придатка имеются эпителиальный и соединительнотканный слои. Эпителиальный слой состоит из способных к пиноцитозу и фагоцитозу мерцательных и секреторных клеток. Мелкие семявыносящие канальцы постепенно сливаются в один крупный канал, образующий тело и хвост придатка. Продвижение спермиев в канальцах и канале придатка обеспечивается в основном сокращениями (стимулируются окситоцином при половом возбуждении самца) его мышечного аппарата.

При прохождении через придаток семенника структура спермиев модифицируется. Они приобретают способность к самостоятельному поступательному движению, а мембрана спермия (на хвосте) присоединяет свободные кислотные группы за счет чего появляется высокий отрицательный заряд, препятствующий агглютинации спермиев. Таким образом, при продвижении через придатки повышается устойчивость спермиев к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки.

Семяпроводы - это длинные, открывающиеся в мочеполовой канал, тонкие трубки выстланные цилиндрическим эпителием и двумя слоями гладкой мускулатуры. У быка и барана в семяпроводах развиты ампулы (во время эрекции в них накапливаются спермии), а у жеребца ампулы развиты слабо и выполняют лишь секреторную функцию.

Придаточные половые железы (пузырьковидные, предстательная, куперовы и многочисленные уретральные) открываются протоками в тазовую часть мочеполового канала. Пузырьковидные железы у жеребца вырабатывают тягучий, а у быка, барана и хряка - жидкий секрет (стимулирует метаболизм в спермиях).

Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана, а у хряка - почти не развита. Секрет простаты отличается от других секретов высоким содержанием цинка, протеаз и БАВ (простагландины и вазогландин). У хряков максимально развиты Куперовы железы.

Межвидовые различия развития придаточных половых желез у животных обусловлены типом осеменения. При естественном осеменении рогатого скота сперма, сначала попадает во влагалище (поэтому достаточен малый объем эякулята), а у кобыл и свиней сперма эякулируется непосредственно в матку (следовательно, необходим большой объем эякулята, что могут обеспечить развитые придаточные половые железы).

Секреты придаточных половых желез обеспечивают:

• подготовку мочеполового канала к прохождению спермы;

• увеличение объема эякулята;

• стимуляцию движения спермиев через мочеполовой канал;

• проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней);

• ускорение продвижения спермиев по половым путям самки, за счет усиления сокращений стенок половых путей самки БАВ секрета предстательной железы (простагландинами).

Половые рефлексы у самцов наблюдаются при достаточном уровне в крови андрогенов (тестостерона).

Половое влечение (половой инстинкт - либидо) проявляется в результате восприятия самцом раздражений, исходящих от самки .

Информация от рецепторов (слуховых, зрительных, обонятельных, тактильных) поступает в кору больших полушарий (КБП), а оттуда в половой центр. В результате в крови возрастает концентрация гормонов гипофиза (ФСГ и ЛГ), стимулирующих выделение тестостерона семенниками, который дополнительно возбуждает половой центр. Это способствует поддержанию половой доминанты и во многом определяет поведение самца.

Половые функции выполняются благодаря быстро вырабатывающимся условным рефлексам (на базе безусловных). Например, случка и получение спермы в искусственную вагину закрепляют рефлекс с первого сочетания.

Условными половыми раздражителями могут стать: вид случного манежа, подготовляемая к случке самка, надевание случной уздечки и т.д.

Кроме положительных, могут возникать и отрицательные условные рефлексы (на резкое и грубое одергивание, шум, неправильную подготовку искусственной вагины и другие, вызывающие у самца боль или испуг раздражители), тормозящие половую потенцию.

Безусловные половые рефлексы у самцов состоят из ряда следующих друг за другом реакций, причем завершение одной из них является сигналом для начала другой.

В половом рефлексе у самцов различают несколько стадий.

Рефлекс приближения (рефлекс полового влечения) сопровождается обнюхиванием и преследованием самки, подниманием головы и верхней губы, садкой на самку.

Обнимательный рефлекс (обхватывание самки передними конечностями) можно наблюдать и в отсутствии самки. Например, при садке производителя на чучело самки для получения спермы (только бараны не делают садку на чучело).

Эрекция - выпрямление и затвердение полового члена в результате заполнения кровью пещеристых тел совокупительного органа (из-за расширения приносящих и сужения выносящих кровь сосудов). Замедление оттока крови из пещеристых тел вызывается прижатием седалищно-пещеристыми и луковично-пешеристыми мышцами корня полового члена к седалищным костям. Увеличение размера и упругости полового члена способствует введению полового члена в органы размножения самки, а расширение просвета мочеполового канала облегчает прохождение спермы. Расширение артерий обусловлено высокой активностью (рефлекс обеспечивается крестцовым отделом спинного мозга и поддерживается импульсацией с головки полового члена, чувствительность которой при эрекции повышается) парасимпатических волокон тазового нерва. У жеребца пещеристое тело головки пениса увеличивается медленно, так как наполняется венозной кровью (по этой же причине пенис у жеребца при эрекции холоднее чем у большинства других видов животных), а полное расширение головки обычно происходит лишь во время полового акта.

Совокупление - введением полового члена в влагалище самки, сопровождающимся специфическими движениями крупа. Во время совокупления раздражаются нервные окончания (воспринимают температуру, давление, прикосновение и боль) контактирующего с влагалищем полового члена (их больше всего на головке и у корня). Реакция самца на раздражители зависит от характера раздражения и может быть положительной или отрицательной. Во влагалище здоровой половозрелой самки и в правильно подготовленной вагине раздражения полового члена приводят к эяуляции (положительная реакция).

Эякуляция (семяизвержение) - выделение спермы через мочеполовой канал. Сперма, выделенная при одном спаривании, называется эякулятом. Для осуществления эякуляции необходимо раздражение нервных окончаний на поверхности полового члена и поступление афферентной информации в центр эякуляции (поясничный отдел спинного мозга), а оттуда к половым путям, вызывая, в определенной последовательности, сокращение мышц придатков семенников, семяпроводов, придаточных половых желез и мочеполового канала.

Эякуляция у жеребцов и хряков происходит в три фазы.

У жеребцов в первую фазу сокращения мочеполового канала вызывают выделение секрета уретральных и куперовых желез. Во вторую, тонические перистальтические сокращения канала придатка семенника, семяпроводов и мочеполового канала обеспечивают выделение спермиев и секрета предстательной железы. В третью фазу, выделяется секрет пузырьковидных желез.

У хряков в первую фазу выделяется засоренная микроорганизмами, водянистая, бедная спермиями фракция (в основном секрет уретральных желез). Затем (вторая фаза) выделяются спермии (вместе с секретом предстательной и пузырьковидных желез). В третью фазу выделяется густой секрет куперовых желез (образует в шейке матки «пробку»), предотвращающий вытекание спермы из матки. Таким образом, первая фаза эякуляции у хряков облегчает прохождение спермиев по мочеиспускательному каналу, а последняя фаза способствует одностороннему продвижению спермиев через матку (особо важно для свиней, имеющих длинные рога матки).

У быков и баранов сперма, накопившаяся в ампулах семяпроводов во время подготовки к спариванию, выделяется одним сокращением мускулатуры ампул и мочеиспускательного канала.